DEPARTAMENTO DE ECOLOGÍA EVOLUTIVA

— Proyectos de investigación en curso —

regresar

 

Cambios ontogenéticos en la inducción de respuestas a la competencia y herbivoría: restricciones genéticas y ecológicas.

Responsable: Dra. Karina Boege Paré.
Participantes: Alumna: Angélica Hernández Guerrero - M
Líneas de investigación: Ecología evolutiva del desarrollo, Ecología evolutiva de las interacciones multi-específicas.
Objetivo: El objetivo principal de este proyecto es determinar si las restricciones genéticas y/o ecológicas generadas por interacciones que ocurren simultáneamente cambian durante el desarrollo de los individuos, promoviendo la existencia de normas de reacción ontogenéticas.

Algunas de las consecuencias más evidentes del desarrollo son los cambios fisiológicos y morfológicos que sufren los organismos durante su ciclo de vida. Sin embargo, la influencia de dichos cambios en la evolución de atributos relacionados con las interacciones bióticas ha sido prácticamente ignorada en el campo de la ecología evolutiva. En particular, el desarrollo de las plantas produce cambios en la capacidad de adquirir y asignar recursos a diferentes funciones, como el crecimiento, almacenamiento de recursos, la resistencia contra enemigos naturales, o la reproducción. Estos cambios, al modificar la cantidad de recursos disponibles para determinadas funciones, pueden influenciar la capacidad de producir respuestas inducidas por interacciones bióticas, como la competencia y la herbivoría. Las respuestas inducidas se han identificado como mecanismos eficientes para maximizar el uso de recursos para determinadas funciones, minimizando los costos de su producción constante. Esta plasticidad podría verse afectada por el desarrollo de las plantas, produciendo lo que se ha definido como normas de reacción ontogenéticas. Por otro lado, la inducción de caracteres como respuesta a una interacción biótica puede generar restricciones genéticas o ecológicas para inducir respuestas ante una segunda interacción, dependiendo del estadío ontogenético de las plantas. Sin embargo, tanto las normas de reacción ontogenéticas de respuestas inducidas, como sus costos ecológicos y restricciones genéticas no han sido estudiadas a la fecha. El objetivo general de este proyecto es determinar si las restricciones genéticas y/o ecológicas generadas por interacciones bióticas cambian durante el desarrollo de las plantas, promoviendo la existencia de normas de reacción ontogenéticas. Se realizarán dos experimentos en los que plantas de distintos estadíos ontogenéticos de Tithonia tubaeformis serán expuestas a ambientes de competencia y/o herbivoría. Se cuantificarán las respuestas inducidas por cada interacción y se determinará la presencia de normas de reacción ontogenéticas de las mismas. También se evaluará si éstas son producidas por restricciones genéticas o por costos ecológicos de su expresión simultánea. Al incluir el desarrollo en el estudio de la ecología evolutiva de las interacciones, se pretende añadir un grado de complejidad que permita un mejor entendimiento de los factores que influencian la selección natural de caracteres ejercida por las interacciones bióticas. Esta perspectiva enriquecerá el área de la ecología evolutiva de las interacciones al considerar el fenotipo integrado de los organismos como un blanco de la selección natural, como alternativa al estudio clásico de la evolución de caracteres individuales de manera aislada

Zona de Estudio: México, DF.
Año inicio: 2006 (abril). Año terminación: 2008 (dic). Patrocinio: DGAPA (IN-225007)



Influencia de plantas y parasitoides en la arquitectura genética relacionada con atributos de historia de vida de los herbívoros.

Responsable: Dra. Karina Boege Paré.
Líneas de investigación: Interacciones multiespecíficas, Ecología evolutiva del desarrollo, Evolución de arquitecturas genéticas.
Objetivo: El objetivo general de este proyecto es evaluar la influencia de las plantas-alimento y los enemigos naturales de los herbívoros en la evolución de la arquitectura genética y en la selección correlativa de atributos de historia de vida de los mismos.

Durante el primer año de este proyecto mis objetivos específicos serán, i) la detección de un sistema en el que la heterogeneidad ambiental o estacionalidad promueva diferencias en la calidad de las plantas como alimento para los herbívoros, y en el que también exista variación en el nivel de parasitismo o depredación que sufren los herbívoros; y ii) la estimación de la influencia de la calidad de la planta y el ataque de enemigos naturales en el tiempo de desarrollo y del tamaño final de los herbívoros. Con este fin, realizaré un experimento con un diseño factorial cruzado, en el que los herbívoros se alimenten de plantas de buena o mala calidad (en función de la expresión de defensas de las mismas) y estén expuestos o aislados del ataque por sus enemigos naturales. En cada tratamiento, cuantificaré atributos de su historia de vida (e.g., tiempo de desarrollo entre cada estadío y la el tamaño corporal final, antes de la metamorfosis), así como algunos componentes de la adecuación de los herbívoros (e.g., sobrevivencia de larvas, masa de pupas, y fecundidad de adultos). Este diseño me permitirá evaluar, mediante análisis de varianza, el efecto de cada “ambiente” o tratamiento en los atributos de historia de vida de los herbívoros. Por otro lado, modelos lineales de regresión múltiple me permitirán estimar su correlaciones y gradientes de selección fenotípica. Un objetivo adicional durante este año será iii) establecer una metodología eficiente para la generación de familias genéticas de la especie modelo de herbívoro, para poder continuar con el proyecto durante un segundo año.

Zona de Estudio: Jalisco.
Año inicio: 2005. Año terminación: 2007. Patrocinio: Presupuesto Operativo.

Composición y diversidad de la comunidad de herbívoros en distintas etapas sucesionales del bosque tropical caducifolio

Responsable: Dr. EK del Val - Centro de Investigaciones Ecosistémicas-UNAM (CIEco).
Participante: Dra. Karina Boege Paré - Instituto de Ecología, UNAM.
Líneas de investigación: Ecología de comunidades, Interacción Planta-Animal, Restauración ecológica.

Objetivo: Determinar la composición y diversidad de la comunidad de insectos herbívoros asociados a la cronosecuencia sucesional del bosque tropical caducifolio de Chamela, y los efectos de la herbivoría en el éxito de establecimiento y desempeño de cinco especies arbóreas con potencial de ser utilizadas en proyectos de restauración de este ecosistema.

Zona de Estudio: Chamela, Jalisco.
Año inicio: 2007. Año terminación: 2008. Patrocinio: DGAPA (# CIEco)


Coevolución sexual antagonista en lepidópteros con sistemas de apareamiento constantes

Responsable: Dr. Carlos Rafael Cordero Macedo.
Participantes: Alumnos: Víctor Sánchez Martínez - D, Nubia Caballero Mendieta - D, Lizeth Abundis Santamaría - L.

Zona de Estudio: México, DF.
Año inicio: ene 2008. Año terminación: dic 2009. Patrocinio: DGAPA (IN223508)


Estudios experimentales y comparativos sobre coevolución sexual en lepidópteros.

Responsable: Dr. Carlos Rafael Cordero Macedo.
Participantes: Alumnos: Isadora Andrade - L, Lizeth Abundis - L, Víctor Sánchez - M, Ivette Galicia -M.
Líneas de investigación: Evolución del Comportamiento Sexual y la Morfología del Aparato Reproductor.
Objetivos: 1. Realizar estudios experimentales y comparativos de características conductuales y morfológicas de hembras de Lepidoptera que nos permitan evaluar el papel de la coevolución entre los sexos en su estructura y diversificación.

1.1 Obtener evidencia experimental que nos permita determinar si la monándria en la mariposa Callophrys xami es un producto de adaptaciones sexualmente antagonistas de los machos o si es una adaptación de las hembras.

1.2 Realizar un análisis comparativo que nos permita entender la evolución de la diversidad morfológica y funcional de los signa de Lepidoptera.

La coevolución sexual es resultado de las presiones selectivas ejercidas recíprocamente por los machos y hembras de una especie. Potencialmente, la coevolución sexual es un agente importante de diversificación y de generación de características adaptativas. En este proyecto se estan poniendo a prueba una serie de hipótesis desarrolladas por el responsable acerca de la manera en que la selección sexual pudo haber estado involucrada en la evolución de: (a) el patrón de apareamiento de las hembras de la mariposa Callophrys xami (Lycaenidae); (b) las características de las cubiertas de los espermatóforos, los signa (una característica genital femenina) y el sistema de apareamiento de las mariposas del grupo que conforman los géneros hemanos Heliconius y Eueides; y (c) los signa de los Lepidoptera.

Zona de Estudio: México, DF.
Año inicio: 2006. Año terminación: dic 2007. Patrocinio: DGAPA (IN208806-2/ES235802).


Disyuntivas en asignación de recursos entre el sistema inmune, el crecimiento y la reproducción en libélulas y grillos.

Responsable: Dr. Alejandro Córdoba Aguilar.
Participantes: Alumnos: Ana Lesher Treviño - L, Ana Priscila Bascuñán García - L, Jorge Canales Lazcano - M, Haydeé Peralta Vázquez - M, Miguel Angel Moreno García - D.
Línea de investigación: Ecología evolutiva del sistema inmune en insectos
Objetivos: Investigar si, comparado con las hembras, los machos son más frecuentemente infectados por parásitos gregarinos en libélulas, tienen respuestas inmunes menos intensas y sobreviven menos ante un ataque inmunológico.

Investigar si la respuesta inmune compromete la producción de exoesqueleto y huevos en grillos y libélulas.

Investigar si ante un ataque patogénico, los grillos de mayor edad destinan menos recursos a la defensa pero más al éxito de la descendencia que los grillos de edades más jóvenes.

Investigar si en las diferencias en respuesta inmune entre poblaciones de libélulas intervienen cualquiera o varios de los siguientes factores: competencia por territorios, parasitismo por gregarinas e intensidad, y tipo y cantidad de alimento.

Uno de los nuevos horizontes en ecología evolutiva es el estudio del sistema inmune. Algunos trabajos en los últimos años han sugerido que el sistema inmune y sus respuestas tienen costos de expresión pero se ha develado relativamente poco acerca de estos costos y sus impactos generales en la evolución de las historias de vida en ambos sexos, el crecimiento y la reproducción. Así mismo, se sabe poco acerca de las causas ambientales de las diferencias en respuesta inmune entre poblaciones naturales de una misma especie. En este proyecto se propone investigar todo esto usando libélulas (en condiciones naturales) y grillos (en condiciones de laboratorio) como sujetos de estudio. Los objetivos a investigar son: a) las diferencias en respuesta inmune, tasas de parasitismo y supervivencia después de un reto inmune entre sexos en libélulas; b) el costo de la respuesta inmune en términos de producción de exoesqueleto y huevos en libélulas y grillos; c) el costo de la respuesta inmune en términos de inversión en la reproducción (número de hijos) a diferentes edades en grillos; y, d) el papel de la competencia por territorios, la densidad de parásitos y/o el tipo y cantidad de alimento como base de las diferencias en respuesta inmune entre poblaciones de una especie de libélula territorial. Este proyecto se desarrollará en dos años. El aporte solicitado será utilizado para apoyar una tesis de licenciatura, para culminar una tesis de maestría, para la compra de equipo de análisis inmunológico y para gastos de trabajo de campo.

Año inicio: 2007. Año terminación: 2008. Patrocinio: DGAPA (IN-211506).


Evolución de la heterostilia en Oxalis alpina.

Responsables: Dr. César Domínguez Pérez-Tejada y Dr. Juan Enrique Fornoni Agnelli.
Participantes: Dr. Francisco Molina Freaner - IE, Dr. Stephen Weller - Universidad de California, Irvine, Dr. Juan Fornoni Angelli, Biol. José Rubén Pérez Ishiwara - Instituto de ecología. UNAM. Alumnos: Fernanda Baena - L, Adriana López Villalobos - M. Paula Sosenski - D, . Jessica Pérez Alquicira, D.
Líneas de investigación: Evolucion de los Sistemas Reproductivos en Plantas, Evolución Fenotípica, Evolución de la Sexualidad.
Objetivos: (1) Reconstruir la historia evolutiva de las poblaciones de oxalis alpina en la region de las sky islands y (2) determinar la intensiddad de las fuerzas evolutivas que han propiciado la evolucion de la distilia a partir de la tristilia y sus consecuencias en la morfologia floral.

La mayoría de las especies de plantas con flores son hermafroditas y por lo tanto tienen el potencial de auto fertilizarse. Carlos Darwin (1900) fue el primero en demostrar los efectos nocivos de la endogamia y sugirió que esta presión selectiva ha jugado un papel fundamental en la evolución de las plantas con flores. Aunque el tiempo mostró que Darwin tenía razón, hoy sabemos que la diversificación de los sistemas reproductivos de las Angiospermas es el resultado de un conjunto de fuerzas que interactúan de manera compleja. Es indudable que los enfoques clásicos basados en la selección natural y la endogamia permanecen vigentes, sin embargo, ahora debemos agregar las aportaciones de la teoría de “Conflictos Genómicos” (Domínguez 1995) y de la "Ecología Histórica" (Avise 2000). Asimismo, el desarrollo de modelos que simulan la evolución de los sistemas reproductivos (Charlesworth 1979. Frank 1990, Maurice 1992), y la utilización de nuevos métodos para evaluarlos (Campbell 2000), permiten abordar preguntas que hace sólo unos años hubieran sido írresolubles.

Aunque este campo de estudio se inició formalmente hace mas de 200 años con el trabajo de Christian Konrad Sprengel (1793; en Vogel, S. 1996) la pregunta de cuáles son las fuerzas evolutivas involucradas en la diversificación de los sistemas reproductivos de las Angiospermas continúa siendo de gran interés y vigencia en la biologia evolutiva. La presente propuesta aborda esta pregunta y propone entender la dinámica evolutiva de uno de los sistemas reproductivos mas complejos, la tristilia, a través de un estudio sobre la evolución del sistema reproductivo heterostílico de Oxalis alpina (Oxalidaceae; sección Inoxalis).

Desde los tiempos de Darwin (1877) la heterostilia a servido como un sistema modelo para estudiar la evolución de la reproducción vegetal. La heterostilia es un sistema reproductivo caracterizado por un polimorfismo de dos (distilia) o tres (tristilia) morfos florales que generalmente están asociados con un sistema de incompatibilidad (Barrett 1992). El morfo Pin de las especies distílicas tiene flores con estilos largos y anteras cortas, mientras que el morfo Thrum tiene anteras largas y estilos cortos (Fig. 1). Las cruzas que son capaces de producir semillas son aquellas que ocurren entre anteras y estigmas del mismo nivel. Darwin (1877) llamó a estas cruzas "legítimas" debido a que éstas son las únicas capaces de producir semillas. Las poblaciones de especies tristílicas están compuestas por tres morfos. Como en el caso de las especies distílicas cada morfo es autoincompatible. Las cruzas compatibles ocurren entre las anteras y los estigmas que se encuentran al mismo nivel. Dado que hay tres morfos florales, hay seis categorías de polinizaciones legítimas. EI sistema de control genético de la tristilia consiste de dos loci ligados (S y M), cada uno con dos alelos, y efectos epistáticos de S sobre M (Barrett 1993). En teoría, este sistema de control genético debería producir poblaciones con frecuencias iguales de cada morfo (isopletía, Heuch 1979).

El estudio de la heterostilia ha incluido aspectos muy diversos que van desde su origen evolutivo (Charlesworth y Chariesworth 1979, Charleworth 1979, Lloyd y Webb 1992), hasta la exploración de las fuerzas selectivas que mantienen o modifican este sistema reproductivo. La heterostilia puede ser evolutivamente estable, evolucionar hacia la homostilia, la agamospermia, la dioecia, o variar entre la distilia y la tristilia (Weller 1976, Ganders 1979, Wyatt 1983, Richards 1986, Weller 1986, Berry st al. 1991, Barrett 1992, Weller 1992 y Weller et al. 1995). La labilidad evolutiva de la heterostilia, junto con su representación en una gran cantidad de familias de Angiospermas (distilia representada en 25 familias (Barrett 1992, y tristilia en 4 (Barrett 1993)), sugiere que ésta ha surgido de manera independiente en más de 20 ocasiones (Weller et al. 1995). La distilia y la tristilia ocurren en sólo dos familias (Lythraceae y Oxalidaceae), y en ambos casos se piensa que la distilia se originó de la tristilia (Weller 1992).

Antecedentes de la propuesta
En esta investigación proponemos estudiar las relaciones evolutivas entre la distilia y la tristilia en Oxalis alpina, una especie que se distribuye principalmente en México pero que ocurre también en el suroeste de los Estados Unidos. Las poblaciones de O. alpina que ocurren en el límite norte de su distribución (Sonora, Arizona y Nuevo México) son particularmente útiles para entender las relaciones evolutivas entre la distilia y la tristilia (Weller 1976, Weller 1986). Esta región, conocida como Sky Islands (islas en el cielo), se caracteriza por la presencia de picos montañosos aislados por desiertos de baja elevación. O. alpina sólo se presenta en las partes altas de las montanas (por arriba de 2800 m), por lo que las poblaciones se encuentran aisladas unas de otras. La mayoría de las poblaciones de la región son tristílicas, aunque es posible encontrar una gran variación en la frecuencia de los tres morfos. En general se observa que la pérdida del morfo intermedio es lo que origina las poblaciones distílicas de esta especie. La frecuencia del morfo intermedio, aunque reducida, tiende a ser más alta en las poblaciones de Sonora, mientras que las poblaciones distílicas están concentradas en las montañas de Arizona (Weller 1979, Domínguez, Molina y Weller, datos sin publicar). La distribución de las poblaciones sugiere que la distilia ha evolucionado en el límite norte de la distribución de esta especie. Es probable que la colonización de la región por ancestros tristílicos ocurrió durante el Pleistoceno cuando las condiciones eran más frías y húmedas y esta especie ocupaba elevaciones menores. La sequía que siguió al Pleistoceno restringió la distribución de O. alpina a los sitios elevados de las montañas y presumiblemente fragmentó y aisló a las poblaciones. De acuerdo con esto, el cambio climático que siguió al Pleistoceno generó un archipiélago montañoso en el desierto Sonorense que a su vez produjo una dinámica evolutiva equivalente a la de los archipiélagos marinos. Por lo tanto, este fenómeno ofrece una oportunidad única para estudiar las fuerzas evolutivas que han producido la variación en el sistema reproductivo de las poblaciones de O. alpina desde su aislamiento a finales del Pleistoceno, y como estas fuerzas afectaron la evolución del fenotipo floral.

Una serie de estudios enfocados a determinar el sistema de incompatibilidad de O. alpina nos han permitido proponer una hipótesis sobre la evolución de la distilia en esta especie (Weller 1976, Domínguez, Molína y Weller, datos sin publicar). Como mencionamos anteriormente en las especies tristílicas clásicas sólo las polinizaciones legítimas (aquellas que ocurren entre anteras y estigmas del mismo nivel) son capaces de producir semillas. En estos casos las relaciones de incompatibilidad son simétricas ya que cada morfo floral es capaz de recibir y donar polen de y hacia los dos morfos restantes. En contraste, las reacciones de incompatibilidad de algunas poblaciones tristílicas de O. alpina se encuentran fuertemente modificadas. En esas poblaciones las reacciones de incompatibilidad de las anteras intermedias de los morfos corto y largo están ausentes. Esto significa que las anteras intermedias del morfo corto (mS) son capaces de producir semillas con el estigma de las plantas de estilos largos (L) (cruza L x mS). Asimismo, la cruza entre las anteras intermedias del morfo largo (mL) con estigmas del morfo de estilos cortos (S) (S x mL) también produce semillas. Además, la pérdida de la reacción de incompatibilidad de las anteras del morfo intermedio no parece tener ningún efecto sobre la producción de semillas de las plantas de estilos intermedios (M x mS o M x mL).

La modificación de las reacciones de incompatibilidad de las anteras intermedias de los morfos largo (mL) y corto (mS) podría resultar en una desventaja selectiva para las plantas de morfo intermedio (M). Como mencionamos anteriormente, cada morfo tiene dos niveles de anteras, y en una situación normal el polen de cada nivel solo produce semillas cuando alcanza los estigmas que se encuentran en su mismo nivel. La modificación de las reacciones de incompatibilidad de O. alpina genera que las plantas de estilos cortos tengan dos vías de donación de polen hacia las plantas de estilos largos (L x IS y L x mS). Una situación similar ocurre con las plantas de estilos largos cuando donan polen hacia las de estilos cortos (S x sL y S x mL). En contraste, las plantas de estilos intermedios sólo tienen una via de donación de polen hacia las plantas de estilos cortos (S x sM) o largos (L x lM). Estas observaciones sugieren que el polen del morfo intermedio podría competir desventajosamente con el de las plantas de estilos cortos y de estilos largos. Por otra parte, desde la perspectiva de la adecuación femenina las plantas de estilos intermedios podrían recibir menos polen que las de los otros dos morfos. La modificación de la incompatibilidad produce que las plantas de morfo intermedio reciban polen de dos fuentes, mientras que las de los otros morfos tienen la capacidad de ser fecundadas con el polen de tres fuentes distintas. En otras especies tristllicas se ha observado que el éxito reproductivo de los morfos es sensible a alteraciones en el flujo de polen y en la magnitud de la auto-incompatibilidad, indicando que ambos factores pueden afectar la frecuencia de los mortos en las poblaciones (Barrett y Glover 1985, Barrett et al. 1989).

Hay al menos dos hipótesis alternativas para explicar la desaparición del morfo intermedio; una relacionada con la actividad de los polinizadores y la otra con eventos azarosos como deriva génica y efectos históricos. El principal polinizador de O. alpina es una abeja solitaria que colecta el polen (Heterosarus bakeri; Andrenidae) y que no muestra preferencia por alguno de los morfos florales, lo que sugiere que no produce flujos de polen asimétricos (Weller 1981). Por otra parte, los eventos azarosos no ofrecen una explicación muy plausible, ya que es el morfo intermedio el que siempre se pierde en las poblaciones. No obstante, dado que existe un fuerte componente geográfico (las poblaciones distílicas están concentradas en las montañas de Arizona), es posible que la distilia se haya originado una sola vez y que después colonizó las montañas adyacentes.

Además de las hipótesis relacionadas con el origen de la distilia en Oxalis alpina, existe otro grupo de preguntas evolutivas asociadas con las consecuencias de dicho evento. Una que destaca por su importancia tiene que ver con la dinámica selectiva que se produce por efecto de la pérdida del morfo intermedio y que afecta la evolución subsecuente de la morfología floral. Tal como mencionamos anteriormente, el establecimiento de la distilia debería producir presiones de selección para incrementar la eficiencia de donación y recepción de polen en flores típicas de un sistema tristílico que funcionan en ausencia de uno de los morfos. En teoría, este ajuste debería ocurrir si hay suficiente variación genética (h2) y las covarianzas genéticas son reducidas (Falconer y Mackay 1996). Esta predicción requiere de examinar la existencia de correlaciones fenotípicas y genéticas entre los caracteres que describen la morfología floral y compararlas entre poblaciones tristílicas y distílicas. Con este propósito construiremos matrices de varianza-covarianza en las que resumiremos la variación (fenotípica o genética) de los atributos florales (diagonal principal), así como la asociación entre ellos (elementos fuera de la diagonal principal). Esta herramienta es muy útil, ya que si las covarianzas genéticas son importantes podrían restringir la evolución de un carácter. Sin embargo, si la asociación entre caracteres es débil o nula los atributos que describen el fenotipo floral podrían evolucionar de manera independiente. La integración de esta información en la filogeografía permitirá determinar la importancia del componente adaptativo y las correlaciones entre caracteres (evolución de matrices fenotípicas) en la evolución de la sexualidad de las plantas.

Finalmente, toda la información que se obtenga durante el proyecto se integrará en un modelo teórico que permitirá predecir las frecuencias de los morfos florales en el equilibrio evolutivo. Como parámetros se utilizarán la probabilidad de flujo de polen (dentro y entre morfos), el nivel de compatibilidad (dentro y entre morfos), el nivel de depresión por endogamia por morfo, el éxito reproductivo por morfo, y la frecuencia de los morfos.

Obviamente, la respuesta a las preguntas que hemos planteado sólo puede alcanzarse a través de un enfoque que combine observaciones, experimentos de campo, modelación, análisis genéticos, embriológicos, y un análisis histórico explícito. En resumen, la amplia variación que se observa entre las poblaciones de O. alpina de la región de las Sky Islands en las frecuencias del morto intermedio (cero a 33%) parece capturar todas las fases de la evolución de un sistema reproductivo a otro (distilia a tristilia). Por lo tanto, estas poblaciones representan una oportunidad única para investigar los detalles de esta transición, y para evaluar diferentes hipótesis que expliquen no sólo la pérdida del morfo intermedio en Arizona y su disminución en algunas poblaciones de México, sino las consecuencias de dicha pérdida en la evolución de la sexualidad de las plantas.

Zona de Estudio: Región de las Sky Islands
(1) Año inicio: 2004. Año terminación: 2006. Patrocinio: DGAPA (IN-217803)
(2) Año inicio: 2007. Año terminación: sep 2008. Patrocinio: SEP - CONACYT (2004-C01-47858-Q)


Evolución de los conflictos de intereses en las interacciones bióticas

Responsables: Dr. César Domínguez Pérez-Tejada
Participantes: Dra. Karina Boege Paré- IE, Dr. Juan Fornoni Agnelli- IE, Dr. Mariano Ordano, Biol. José Rubén Pérez Ishiwara - IE. Alumnos: Angélica Martínez Bauer - M; Tania Gabriela Arteaga Hernández - L.
Línea de investigación: Ecología Evolutiva de las Interacciones Bióticas.
Objetivo: Determinar si la varianza en la cantidad o la calidad de los recursos que las plantas ofrecen a sus mutualistas (polinizadores, protectores, dispersores) es un atributo adaptativo que funciona como un mecanismo que les permite reducir los costos de la interacción.

En el entendimiento de la evolución de las interacciones tales como la depredación y la competencia se reconoce un gran avance teórico. No sucede lo mismo con el entendimiento de la evolución de los mutualismos. Esta interacción está formada por especies que intercambian recursos que benefician a cada una de las partes. Dado que los recursos de intercambio entre los individuos interactuantes son costosos, la selección natural deberia favorecer a aquellos individuos que maximicen los beneficios de la interacción. Este escenario de costos y beneficios genera conflictos de interés entre los individuos interactuantes, y brinda el contexto perfecto para la evolución de estrategias tramposas que ponen en riesgo la estabilidad evolutiva del mutualismo.

Zona de Estudio: México, DF
Año inicio: 2007. Año terminación: 2009. Patrocinio: DGAPA (IN-228907-3)


Evolución del comportamiento social en el bobo de patas azules

Responsable: Dr. Hugh Drummond Durey.
Participantes: Dra . Roxana Torrres - IE. Alumnos: Ireri Brumón - L, Emma Villaseñor - L, . Sergio Ancona - L, . Arturo Ortiz - L, Andres de la Fuente - M, Daniel Matías - M, Tatjana Benavides - M, Fabrice Dentressangle - D.
Líneas de investigación: Agresión entre Crías Hermanas, Selección Sexual.
Objetivos:
Usando al bobo de patas azules como modelo, poner a prueba en el campo varias hipótesis respecto al comportamiento social intraespecífico.
CONFLICTO Y COOPERACIÓN ENTRE HERMANOS
1. Poner a prueba la hipótesis de que las crías intensifican su agresión en respuesta a un aumento en el número de hermanos, independiente de la cantidad de comida que ingieren.
2. Poner a prueba la hipótesis de que “trained winning” y “trained losing” ocurren simultáneamente en el mismo individuo.
3. Poner a prueba la hipótesis de que (1) las crías dominantes manifiestan la personalidad de individuo agresivo y poco sumiso cuando son adultos, y la hipótesis de que (2) las crías subordinadas manifiestan la personalidad de individuo sumiso y poco agresivo cuando son adultos.

SELECCIÓN Y EVALUACIÓN DE PAREJA
1. Poner a prueba la hipótesis de que el componente UV del color de las patas afecta la evaluación de la pareja de machos y hembras.
2. Poner a prueba la hipótesis de que el color de las patas de los machos durante el cortejo funciona como un índice de la inversión futura del macho en la crianza.


Dentro del estudio del comportamiento social dos temas que han prosperado y recibido cada vez mas importancia son (1) la investigación del conflicto y cooperación entre parientes y (2) el análisis de los procesos de selección y evaluación de parejas. En esta propuesta de investigación pondremos a prueba predicciones de varias hipótesis sobre estos dos temas utilizando al bobo de patas azules (Sula nebouxii) como modelo. Estas aves marinas aunque anidan en islas relativamente lejos de la costa presentan una serie de características de historia natural que las hacen un sistema idóneo para trabajar. Durante los últimos 24 años, como parte del programa a largo plazo que nuestro grupo de investigación ha mantenido en la colonia reproductiva de bobos de patas azules en la Isla Isabel, se han marcado con anillos de acero numerados el 90% de las aves que nacen en la colonia, por lo que para una muestra de miles de aves conocemos en detalle sus historias reproductivas. La experiencia con este sistema de estudio asegura la factibilidad de los estudios experimentales que se están proponiendo y nos permite diseñar protocolos que incluyen comparaciones entre aves de edad y experiencia social conocidas.

CONFLICTO Y COOPERACIÓN ENTRE HERMANOS
En esta línea profundizaremos en aspectos del desarrollo del comportamiento agonístico. Los bobos de patas azules producen nidadas de 1-3 crías que eclosionan con un intervalo promedio de 4 d. Estas diferencias en edad permiten la formación de una jerarquía lineal de dominancia, donde cada cría se somete ante sus hermanos mayores y agrede a sus hermanos menores. La jerarquía afecta el acceso al alimento, y consecuentemente la probabilidad de sobrevivencia de las crías. Sin embargo, cuando las crías mayores y menores sobreviven hasta la independencia (a la edad de 3-4 meses), son del mismo tamaño y sus perspectivas para sobrevivir y reproducirse son muy parecidas a pesar de las grandes diferencias en experiencia social que vivieron durante la infancia. Las tres preguntas que pretendemos contestar conciernen a los mecanismos que afectan la intensidad de la agresión, los procesos de aprendizaje que influyen en la formación de la jerarquía agonística, y los efectos del aprendizaje agonístico durante la infancia sobre la conducta agonística del adulto.

En especies fraticidas la agresión de la cría A es influida por la ingesta de alimento y el tamaño relativo del hermano. Sin embargo, se ha sugerido que la agresión puede ser afectada también por el número de hermanos en el nido. Por otro lado se ha demostrado experimentalmente que en nidadas de dos, la cría mayor aprende a ser mas agresiva (trained winning) y la cría menor aprende a ser sumisa (trained losing), y que dichos procesos influyen mas en la conducta agonística de una cría que el tamaño relativo del contrincante. Recientemente, en un estudio correlacional encontramos que estos procesos de aprendizaje pueden darse simultáneamente en el mismo individuo; lo cual es consistente con la propuesta de que la agresividad y la sumisión representan ejes o subsistemas conductuales discretos bajo control discreto. Por último una idea muy aceptada entre ecólogos de la conducta y psicólogos es que las experiencias sociales en la infancia tienen repercusión durante la vida adulta, por lo que se esperaría que como adultas las crías subordinadas van a ser inferiores a las crías dominantes. En el presente estudio (1) pondremos a prueba la hipótesis de que las crías intensifican su agresión en respuesta a un aumento en el número de hermanos, independiente de la cantidad de comida que ingieren, (2) pondremos a prueba experimentalmente la hipótesis de que la cría B aprende simultáneamente a ser sumisa y dominante, y (3) compararemos cuantitativamente el agonísmo (y el color de las patas) de crías dominantes y subordinadas cuando varios años después de independizarse se establecen como adultos en la colonia reproductiva y defienden allí un territorio, controlando por diferencias individuales en edad y experiencia reproductiva.

SELECCIÓN Y EVALUACIÓN DE PAREJA
En organismos con reproducción sexual la competencia por parejas ha favorecido la evolución de caracteres muy elaborados que típicamente se encuentran presentes o mas desarrollados en machos. En este contexto, la coloración en algunas estructuras que se despliegan durante el cortejo en una gran variedad de especies juega un papel importante en la selección sexual. El color puede ser costoso de producir, y por lo tanto una señal “honesta” de la condición del organismo, por lo que sólo los animales en mejor condición podrán mantener y desplegar ornamentos con colores muy brillantes.

El estudio del color en aves ha demostrado ser particularmente interesante ya que el sistema de visión de estos animales es tetracromático, lo que les permite una sensibilidad visual en un rango espectral que incluye el ultravioleta (UV; 300-400 nanómetros). Se ha demostrado también que el reflejo del plumaje de muchas aves se extiende hasta el UV, y que estas señales de color son utilizadas en la elección de pareja por las hembras y la competencia entre machos, y que pueden tener repercusiones en las decisiones reproductivas de los individuos.

En el bobo de patas azules machos y hembras tienen las membranas de las patas de un azul turquesa brillante que despliegan ostentosamente durante el cortejo. Datos experimentales recientes sugieren que el color de las patas podría ser una característica bajo selección sexual. En estas aves machos y hembras participan en la incubación y cuidado de las crías. Un estudio descriptivo encontró que durante el cortejo, el color de las patas está relacionado con el peso de machos y hembras, y que los machos con patas mas brillantes tuvieron crías con tasas de crecimiento mas aceleradas. En este estudio evaluaremos experimentalmente (1) la función del componente UV del color de las patas en la evaluación de la pareja, y (2) la hipótesis de que el color (rango UV y el visible al ojo humano) de las patas de los machos durante el cortejo funciona como un índice de la inversión del macho en la crianza (hipótesis del buen padre); el diseño experimental incluirá intercambio de crías entre nidos para controlar posibles efectos maternos antes de la eclosión.


Zona de Estudio: Parque Nacional Isla Isabel, Nayarit
Año inicio: nov 2005. Año terminación: nov 2008. Patrocinio: SEP - CONACYT (2004-C01-47599-Q)


Relaciones de dominancia en camadas del puerco doméstico

Responsable: Dr. Hugh Drummond Durey.
Participantes: Luis Felipe Rodrate Covarrubias - Fac. Veterinaria, UNAM, Jeff Graves - University of St Andrews. Alumna: Ireri Brumon Martinez - D
Líneas de investigación: Evolución de la Conducta Agresiva entre Crías Hermana, Ecología de la Conducta.
Objetivos: Investigar si los duenos suelen ganar y los intrusos suelen perder, de acuerdo a donde ocurre el conflicto. El concepto tradicional de la territorialidad predice que el dueno gana cuando el conflicto es sobre su propia teta, y el intruso pierde. Medir el resultado del conflicto en terminos de (1) quien gana/se rinde en el agonismo, y (2) quien permanece mas tiempo masajeando y succionando.

Hipótesis 2: fuera de las tetas existe una jerarquia lineal o despotismo basado en relaciones individuales de dominancia.


Determinar si fuera de la ubre existen entre las crias hermanas relaciones estables de dominancia y si estas se ajustan a una jerarquia lineal, un despotismo (una cria domina todas las de mas, quienes no difieren en rango entre si) u otro tipo de jerarquia. Ademas trazar el desarrollo de las relaciones de dominancia y la jerarquia entre la parturición y la edad de 30 dias, incluyendo el periodo de destete entre 16 y 21 dias de edad.

Resumen: Se pretende describir el desarrollo de la jerarquía de dominancia en una camada puercos y relacionar dicha jerarquia a las relaciones de la defensa de tetas que parecen desarrollarse antes. Además se investigará la relación entre el parentezco entre crías hermanas y la agresión entre ellas.

Zona de Estudio: México, DF
Año inicio: 2007. Año terminación: 2010. Patrocinio: DGAPA (IN-221907)


Diversidad genética en dos especies mezcaleras.

Responsable: Dr. Luis E. Eguiarte Fruns.
Participantes: Biól Andrea González González - IE, Manuel Rosas - IE, Biól Rodrigo González - IE, Biól Jorge Larson - CONABIO. Alumnos: Xitlali Aguirre - L, Biól Enrique Scheinvar - M, Celeste Rives.
Líneas de investigación: Genética de Poblaciones. Genética de la Conservación.
Objetivo: Analizar la ecología genética de poblaciones de Agave cupreata y A. potatorum, para conservar y manejar sus recursos genéticos.

Estudiamos la genética de poblaciones, y aspectos de la biología de la conservación de poblaciones naturales y manejadas de dos especies de Agave, cupreata y potatorum, usadas en la elaboración de mezcal en Guerrero, Oaxaca, Puebla y Michoacán, con marcadores tipo ISSR.

Año inicio: 2003. Año terminación: 2006. Patrocinio: CONABIO (FB812/V038/01 y CS016)


Ecología, genética y biología de la conservación de las poblaciones del género Agave en la Reserva de la Biósfera de la Barranca de Metztitlán, Hidalgo.

Responsable: Dr. Luis E. Eguiarte Fruns.
Participantes: Alumnos: Andrea González González - L, Ricardo Colín Nuñez - L, Roberto Trejo - L, Laura Trejo - M, Karla Arzate - M, Adriana Trujillo - M, Martha Rocha - D.
Líneas de investigación: Ecología Evolutiva de la familia Agavaceae. Ecología de la polinización. Genética de poblaciones.
Objetivos: Analizar la ecología evolutiva de varias especies simpáticas de Agave como un modelo para entender la evolución del género y para su manejo y conservación.

Estudiamos la ecología de la reproducción, polinización, genética de poblaciones, ecología de poblaciones, distribución geográfica y aspectos de la biología de la conservación de las poblaciones del género Agave en la Reserva de la Biósfera de la Barranca de Metztitlán, Hidalgo, en partciular en cinco especies del subgénero Littaea. Estamos analizando la estructura genética con marcadores tipo ISSR, y los principales polinzadores de estas cinco especies son murciélagos del género Leptonycteris.


Zona de Estudio: Barranca de Metztitlán, Hidalgo
Año inicio: 2003. Año terminación: 2007. Patrocinio: SEMARNAT - CONACyT (2002-C01-2002-246)


Diversificación de angiospermas de México: relojes moleculares, tasas de especiación, biomecánica y espacios ecológicos.

Responsable: Dr. Luis E. Eguiarte Fruns.
Participantes: Dr. Mark Olson - IB UNAM, Dra. Susana Magallón - IB UNAM, Dra. Valeria Souza - IE, Dra. Erika Aguirre - IE. Alumnos: Nuria Flores Abreu - M, Sandra Luz Gómez Acevedo - D.
Líneas de investigación: Filogenia del género Agave. Evolución moelcular de la familia Agavaceae. Evolución molecular y filogenia de los murciélagos polinizadores. Filogenia y coevolución de las Acacias mirmecófilas.
Objetivo: Analizar las radiaciones evolutivas de las plantas de México, utilizando filogenias moleculares y estudio de reloj molecular.

La diversidad vegetal de México es una de las más altas del mundo, ya que incluye entre 18,000 y 30, 000 especies. Sin embargo, apenas comenzamos a entender las causas y patrones de esta diversidad. No sabemos si la gran diversidad de plantas en México se debe preferencialmente a altas tasas de especiación recientes ,o si bien de deba al mantenimiento de linajes muy viejos, extintos en el resto del mundo, debido a bajas tasas de extinción en México. En este proyecto analizamos los patrones y procesos involucrados en el poblamiento del paisaje mexicano por Angisopermas a diferentes niveles. Hemos seleccionado para investigación intensiva varios sistemas de estudio que están representados en México con una abundancia desproporcionada con respecto a la flora mundial, incluyendo una diversidad excepcional en formas de vida, y presumiblemente con una amplia variedad de estrategias adaptativas.

El componente metodológico medular de este proyecto es la estimación de hipótesis filogenéticas robustas con base en caracteres moleculares ya disponibles y/o generados por nuestro equipo de trabajo. Nuestro estudio complementará las hipótesis filogenéticas publicadas para varios grupos vegetales mediante un incremento en los datos a utilizar (secuencias y taxa) que esperamos resulten en hipótesis mas robustas. Las filogenias son el marco de referencia histórico-evolutivo sobre el cuál investigamos el resto de los temas de estudio. La disponibilidad de un estimado de edades absolutas permite explícitamente la detección de fechas compartidas de origen entre clados lejanamente relacionados, pero que comparten ambientes o ciclos de vida, así como la correlación entre eventos físicos abióticos y la diversificación de sistemas vivientes. Estamo estimando edades absolutas con base en secuencias moleculares mediante la implementación de métodos recientemente desarrollados que relajan el supuesto de la constancia en las tasas de substitución entre linajes.


Un componente significativo de este proyecto es la investigación de la correlación entre el origen de grupos y eventos bióticos o abióticos que son posibles factores causales de su diversificación. Por ejemplo, los miembros de Agave s.l., Pachycereeae y Bombacoideae mexicanas son polinizados preferencialmente por murciélagos nectarívoros del género Leptonycteris, y por otros murciélagos nectarívoros Glossophaginae de México. Estamos analizando si los tiempos de diversificación entre los tres grupos vegetales y sus polinizadores son similares. Las filogenias y los estimados de tiempos de diversificación nos permitirán hacer un estudio de la evolución molecular y de las tasas de diversificación a diferentes niveles jerárquicos, y entre diferentes grupos.

Zona de Estudio: México, DF
Año inicio: 2005. Año terminación: 2008. Patrocinio: SEP - CONACYT (2004-C01-46475-Q)


Estimación de diversidad genética y funcional bacteriana

Responsables: Dra. Luisa Isaura Falcón Álvarez
Participantes: Alumnos: 3
Línea de investigación: Ecología Molecular Bacteriana.
Objetivos: Analizar la diversidad bacteriana a nivel molecular y morfológico de consorcios microbianos bentónicos en ambientes acuáticos limitados por N reducido y P mediante biología molecular y funcional en regiones costeras de Quintana Roo y en las pozas de Cuatro Ciénegas, Coahuila, con el fin de conocer: 1) la biogeoquímica del C y N; 2) si los mismos organismos están asociados a las mismas funciones en ambientes con características abióticas similares; 3) si la morfología se mantiene asociada a una función determinada en consorcios que se desarrollan en ambientes abióticos similares pero distantes.

Resumen: Las comunidades bacterianas constituyen uno de los grupos de organismos más importantes a nivel de abundancia, riqueza de especies y diversidad de rutas metabólicas, lo cual las vuelve clave para el funcionamiento de los ecosistemas. Aunque existen millones de especies bacterianas, apenas estamos comenzando a investigar los patrones en su diversidad y las fuerzas que las gobiernan (Ward et al., 1998). Comprender los patrones de biodiversidad bacteriana es muy importante ya que éstas podrían ser los organismos más diversos en nuestro planeta además de que su gran variedad metabólica las sitúa en la base de la mayoría de los ciclos biogeoquímicos (Horner-Devine, et al., 2003).
En la actualidad existen pocos estudios que reportan patrones de diversidad bacteriana en México (Noguez, 2005), en donde la mayor parte se ha enfocado a un ambiente específico. Por ejemplo, Souza et al (2006) analizaron la diversidad bacteriana de columna de agua en diferentes cuerpos acuáticos del valle de Cuatro Ciénegas, Coahuila (CCC), encontrando 38 filotipos distintos en menos de una centena de clonas para el marcador 16SrDNA. De igual manera, Falcón et al (2006 en revisión, Microbial Ecology) encuentran una alta redundancia a nivel de genes involucrados en la fijación de nitrógeno (nifH) en comunidades bacterianas formadoras de estromatolitos y tapíces microbianos en CCC. Los estudios anteriores sugieren la presencia de distintas especies bacterianas fijadoras de nitrógeno que co-habitan el mismo ambiente, lo cual contradice el principio de exclusión competitiva (Gause, 1934) y sugiere duplicidad funcional. Consideramos que conocer los patrones de diversidad bacteriana en nuestro país resulta esencial para entender mejor el funcionamiento de distintos ecosistemas.
Los consorcios microbianos constituyen la unidad estructural dinámica de las bacterias en los ecosistemas, pero sobre todo, en los ambientes acuáticos donde le dan estructura al ambiente y permiten reacciones metabólicas en cadena entre microorganismos diversos que hacen posibles los ciclos biogeoquímicos (Bergman et al., 1997; Paerl et al., 1997; Falcón et al., 2002). Evolutivamente, algunos de los primeros tipos de consorcios microbianos de los que tenemos registro fósil son los estromatolitos que fueron llevados al borde de la extinción durante el Cámbrico temprano por los primeros herbívoros multicelulares (Walter et al., 1992). Los estromatolitos son consorcios microbianos formados por una serie de grupos metabólicos bacterianos incluyendo a heterótrofos, quimiótrofos y fotótrofos, nicho que suele estar ocupado por cianobacterias filamentosas y unicelulares. En la actualidad, existen varios ejemplos de estromatolitos vivos aunque la mayor parte de ellos se encuentran refugiados en sitios con condiciones abióticas extremas, lo cual les ha permitido escapar de la depredación (Paerl et al., 1997). México tiene una alta diversidad de ambientes en los cuales se han encontrado estromatolitos y tapices microbianos. Algunos de estos ambientes son el Valle de Cuatro Ciénegas, Coah. (Souza et al., 2006; Falcón et al, en revisión), las lagunas costeras de Sian Ka’an y Bacalar Q.R. (observaciones de Valeria Souza y Luisa Falcón), el lago-cráter de Alchichica, Pue. (Falcón et al., 2002) y Guerrero Negro, BCS (Omoregie, et al., 2005). Los tapíces microbianos de Guerrero Negro, BCS han sido estudiados por grupos internacionales, y de hecho ya está en proceso de publicación el primer metagenoma. Sin embargo, el resto de los consorcios microbianos formadores de tapíces y estromatolitos han sido poco estudiados, debido a su rareza, aún cuando representan la oportunidad de responder a una serie de preguntas concernientes con la ecología y evolución de las comunidades bacterianas y su función en la biósfera.
Este trabajo de investigación científica básica propone el análisis de la diversidad a nivel molecular de consorcios microbianos bentónicos que formen estromatolitos y tapíces microbianos en diferentes regiones de México: Cuatro Ciénegas, Coahuila; Sian Ka’an y Bakalar, QR; Alchichica, Puebla.
Nuestras preguntas fundamentales son las siguientes: ¿Existen diferencias en la composición y función bacteriana de consorcios que forman estromatolitos y tapíces microbianos en regiones costeras de la Península de Yucatán, Q.R., en Cuatro Ciénegas, Coah. y en Alchichica, Pue? ¿Son los mismos grupos bacterianos los responsables de llevar a cabo funciones biogeoquímicas similares en sistemas diferentes?.
Se propone analizar la diversidad bacteriana en consorcios microbianos en regiones costeras de la Península de Yucatán, Q.R. como en las pozas de Cuatro Ciénegas, Coah. y Alchichica, Pue. a partir de la amplificación por PCR del 16SrDNA, nifH y rbcL. De manera complementaria llevaremos a cabo mediciones de cuantificación indirecta de la capacidad para fijar N y C de cada consorcio. A su vez, cada uno de los muestreos estará complementado por colecta de datos abióticos incluyendo el análisis de formas particuladas y disueltas de N y C. Los datos moleculares y funcionales de cada consorcio microbiano serán analizados en función de los datos abióticos de los parámetros que potencialmente están determinando el nicho y buscaremos patrones de agrupamiento que nos ayuden a explicar la diversidad bacteriana y sobre todo, responder a la pregunta de si existe estructuración en las comunidades bacteriana, o si por el contrario, éstas son homogéneas en relación a los gradientes ambientales.

Zona de Estudio: México, DF
Año inicio: oct 2007. Año terminación: oct 2010. Patrocinio: SEP - CONACYT (056045)


Evolución de la resistencia y tolerancia de plantas contra herbívoros.

Responsables: Dr. Juan Fornoni Agnelli
Participantes: Alumnos: Diego Carmona Moreno Bello- D; Johnattan Hernández Cumplido - M
Línea de investigación: Genética Cuantitativa, Evolución Fenotípica, Interacciones Multiespecíficas, Interacción Planta-Herbívoro.
Objetivo: El objetivo principal de este proyecto es determinar la importancia de las restricciones genéticas (correlaciones genéticas y su interacción con el ambiente) en el mantenimiento de niveles intermedios de resistencia y tolerancia a los herbívoros en las plantas.

El proyecto pretende explicar porqué las plantas expresan un patrón defensivo que consiste en asignar recursos simultáneamente a caracteres que les confieren resistencia y tolerancia ante la presión de los herbívoros. Hace aproximadamente 10 años comenzó el estudio de la evolución conjunta de la resistencia y tolerancia como estrategias defensivas de las plantas contra herbívoros. El creciente desarrollo teórico del área ha promovido que actualmente la evidencia empírica sea insuficiente para apoyar o rechazar las hipótesis propuestas. El desarrollo teórico ha estado basado en el supuesto de que la resistencia y tolerancia funcionan como mecanismos alternativos. Dado que ambas estrategias son costosas, las plantas deberían expresar solo una de ambas alternativas. Sin embargo, la evidencia de campo sugiere que las plantas usualmente presentan niveles intermedios de tolerancia y resistencia. En este sentido se ha propuesto que el hecho de que una planta exprese simultáneamente resistencia y tolerancia al daño causado por herbívoros se debe a la presencia de correlaciones genéticas entre caracteres defensivos, o entre éstos y otros favorecidos por la selección (por ejemplo, el crecimiento). Estas restricciones impedirían que la evolución promoviera la presencia de niveles altos de resistencia o de tolerancia y no combinaciones intermedias. A su vez estas correlaciones también pueden variar con el ambiente condicionando o no la expresión de la correlación y su magnitud. El desarrollo metodológico de los últimos años ha ofrecido herramientas importantes para examinar la evolución de los organismos como estructuras fenotípicas complejas formadas por un conjunto de caracteres que pueden interactuar. En este sentido, hay muy poca evidencia de campo sobre el papel que el ambiente juega en la expresión y evolución de las correlaciones genéticas. El propósito principal de este proyecto es realizar un análisis detallado de las correlaciones entre caracteres de las plantas involucrados en la defensa contra diferentes especies de insectos herbívoros y con aquellos relacionados con el tamaño, el crecimiento y reproducción. Además, se examinará el efecto del ambiente en la expresión de las correlaciones genéticas. En conjunto el proyecto pretende aportar evidencia experimental origian para explicar porque las plantas expresan niveles intermedios en sus caracteres defensivos. El estudio ofrecerá conocimiento original sobre un aspecto poco estudiado de la evolución fenotípica: los efectos del ambiente sobre la evolución de las interacciones entre caracteres (genes) para ayudar a entender las causas de la variación fenotípica y sus implicaciones evolutivas.

Zona de Estudio: México, DF
Año inicio:
2007. Año terminación: 2008. Patrocinio: DGAPA (IN-200807)


Plant diseases as ecological drivers in plant community diversity: the importance of local climatic conditions.

Responsables: Dra. María Graciela García Guzmán, Dr. Gregory Gilbert (Universidad de California).
Participantes: Bárbara Ayala - D.
Línea de investigación: Ecología de Interacciones Bióticas.
Objetivos: (1) the effects of soil-borne pathogens on seed and seedling mortality, and seedling diversity, (2) variation in disease impacts between sites with different climate conditions, and (3) the identity and life history strategies of plant pathogens causing significant effects on seed and seedling mortality.

The proposed research will provide the first quantitative data on how variation in climatic conditions affects the diversity, importance, and impact of plant pathogens in plant community diversity. This study, focused on plant disease impacts on seeds and seedlings along a climatic gradient in tropical forest of the Los Tuxtlas Biosphere Reserve, is the necessary first step in a planned long-term endeavor toward predicting the importance of endemic diseases for the conservation of natural plant communities in different climatic zones in Mexico, as well as for evaluating threats from emergent diseases associated with biological invasions and climate change.

Zona de Estudio: Los Tuxtlas, Veracruz
Año inicio: 2004. Año terminación: 2006. Patrocinio: UC-MEXUS


Factores ambientales que determinan la distribución regional y local de hongos patógenos de plantas de la Region de Chamela-Cuixmala, Jal. Méx.

Responsables: Dra. María Graciela García Guzmán.
Participantes: Dra. Rosa Irma Trejo Vázquez - Instituto de Geografía, UNAM, M. en C. Alfredo Pérez Jiménez - Instituto de Biología, UNAM. Alumnos: Emilio Díaz Torres - D, Marisol Patricia Ramos Calderón - L, Circe Irene Esperanza López - L, Alejandra Isabel Molina Morales - L, Tania Lizbeth Velázquez Escamilla - L, Luis Fernando López Flores - L, Yoli Mariana Medina Romero - L, Vladimir Salvador De Jesús Bonilla - L, Ana Cecilia Mendoza Pilar - L, Sonia Erizbet Serrano Muciño - L, Eugenia M. Alarcón Silva - L, Sofía Ochoa López - L, Arturo Mendoza Martínez - L, María Gabriela González Cruz - L, Ma. Iraiz Rojas Ruiz - L, Emilio Díaz Torres - L.
Línea de investigación: Ecología de Interacciones Bióticas.
Objetivos: Determinar la variación espacial y temporal (3 años) de algunos factores del ambiente biótico (características del vecindario de la planta hospedera focal) y abiótico (humedad relativa, temperatura e intensidad lumínica) en fragmentos de selva baja caducifolia y mediana subperennifolia, así como en diferentes ambientes dentro de la selva continua, y analizar si dichos factores afectan la distribución tanto al nivel local como regional de las enfermedades del follaje de 5 especies de plantas con amplia distribución en la Reserva de la Biosfera Chamela-Cuixmala (Jal.).

El proyecto se centra en estudiar como los factores bióticos y abióticos se relacionan con la incidencia de hongos patógenos de plantas al nivel regional y local, así como en determinar la variación temporal (tres años) de los niveles de daño foliar en un sistema tropical natural. El estudio se lleva a cabo en la región de la Reserva de la Biosfera Chamela-Cuixmala, Jal. Particularmente, se seleccionaron cinco especies de plantas con una distribución amplia, es decir, que puedan encontrarse en abundancia tanto a un nivel regional (considerando selva continua y fragmentos) como en diferentes ambientes (más húmedos o secos) al nivel de la selva continua, y que son susceptibles al ataque por hongos patógenos causantes de enfermedades foliares. Se llevan a cabo mediciones directas de factores abióticos (humedad relativa, temperatura, intensidad lumínica) y bióticos (densidad de la especie hospedera y especies no-hospederas, distancias entre individuos susceptibles y no susceptibles) y se correlacionarán con la incidencia de enfermedades y los niveles de daño foliar causados por ellas. Se llevará a cabo el aislamiento e identificación de los hongos patógenos que afecten a las especies de plantas seleccionadas y se llevaran a cabo pruebas de patogenicidad en invernadero y campo para corroborar que los hongos inicialmente aislados son los agentes causales de los daños observados y al mismo tiempo determinar los mecanismos de penetración de los tejidos hospederos utilizados por los patógenos.

Zona de Estudio: Guadalajara, Jalisco. México.
Año inicio: 2006. Año terminación: 2008. Patrocinio: DGAPA (IN-205106-3).


SPECIATION

Responsable: Dr. Constantino Macías Garcia, Prof. Roger K. Butlin - The University of Sheffield, Prof. Anneli Hoikkala - University of Jyväskylä, Prof. Leo Beukeboom - University of Groningen, Prof. Mike Ritchie - University of St. Andrews.
Participantes: Dr. Monika Funder - EcoGenetics GmbH, Dr. Lucas P. J. J. - Noldus Information Technology BV, Prof. Riitta Lahdesmaa - Turku Centre of Biotechnology, Dr. Menno Schilthuizen - National Museum of Natural History, Ben Delbaere - European Centre for Nature Conservation.

Resumen: The aim of this Network is to train eight young scientists to PhD level in the biological disciplines needed to understand the evolutionary origin of biological diversity. This understanding is critical to the proper management of biodiversity, especially at a time of rapid environmental change. Our approach is to select powerful model systems with which to investigate the process of speciation and related mechanisms and to apply modern techniques from quantitative and behavioural genetics, molecular ecology and environmental genomics. Students will receive advanced training through their projects, through institutional training programmes, through workshops and conferences organised by the Network and from visiting scientists.
They will also be seconded to non-academic institutions that represent both end-users of our research and potential employers, including a commercial laboratory, a museum, a conservation organisation and a publisher.

Zona de Estudio: México DF.
Año inicio: sep 2008. Año terminación: ?. Patrocinio: Marie Curie Initial Training Networks (ITN) (FP7-PEOPLE-2007-1-1-ITN).


Cuarta Convocatoria de ayudas a la investigación en Ecología y Biología de la Conservación. Vulnerabilidad de la ornitofauna neotropical a la contaminación acústica.

Responsable: Dr. Constantino Macías Garcia
Participantes: Dr. Diego GIl Peres - Museo Nacional de Ciencias Naturales, España
Objetivos: Los objetivos de nuestro proyecto serían:
1) Determinar los efectos de la contaminacion acustica en la avifauna neotropical. Nos proponemos estudiar si el canto de aves oscinas y suboscinas ha respondido de la misma manera a las condiciones acústicas de las ciudades.
2) Determinar si las hembras han cambiado sus preferencias como resultado de la modificacion del canto de los machos. Esperamos que las hembras que vivan en zonas de mayor contaminación acústica favorezcan los cantos típicos de esas zonas, mientras que las hembras de poblaciones control prefieran los cantos típicos de zonas naturales sin ruido.
3) Estudiar los mecanismos del cambio en las caracteristicas del canto en respuesta a la contaminacion acustica. Se trata de investigar el mecanismo responsable de los cambios en el
canto de las aves urbanas, que podría estar basado en una modificación facultativa en función de los niveles de ruido existentes en el ambiente, o bien en un filtrado de canto por el ambiente durante el periodo de aprendizaje.
4) Proponer una serie de medidas para disminuir el impacto de la contaminación acústica sobre la avifauna neotropical. La contaminación acústica ha recibido una atención escasa en los estudios de imapacto ambiental. Nuestro objetivo final es el de proponer una serie de medidas destinadas a disminuir el impacto de la contaminación acústica sobre la avifauna neotropical, orientadas a especies altamente vulnerables, y/o de particular valor ecológico o cultural. Los requerimientos acústicos de estas especies deberían tenerse en cuenta a la hora de diseñar zonas protegidas y reglamentar los niveles de ruido de las mismas.

Resumen: En los últimos años se ha demostrado que las aves que viven en medios urbanos expuestos a altos niveles de contaminación acústica modifican el tono y la longitud de su canto, para evitar el ruido de fondo y poder comunicarse mejor. Esta adaptación se ha encontrado en varias aves europeas, especies que tienen un canto variado y que lo aprenden de otros congéneres. Sin embargo, existe un gran grupo de especies con cantos simples que no son aprendidos (los Suboscinos), y que comprenden un 30% de las fauna ornitológica neotropical. Es dudoso que estas especies puedan mostrar esta misma adaptación a los niveles altos de ruido. Esta limitación podría llevar a una disminución de la adecuación biológica de estas aves en aquellas poblaciones sujetas al impacto de la contaminación acústica. Por otro lado, no sabemos si las hembras han evolucionado sus preferencias por el canto para adaptarse a estos cambios inducidos por el medio en el canto de los machos. Dado que el canto es un elemento indispensable de la selecciónsexual en muchas aves, un tal desequilibrio entre canto y preferencia tendría graves consecuencias para la viabilidad de esas poblaciones. Este proyecto pretende comprender mejor los efectos de la contaminación acústica sobre el canto de las aves, verificando los mecanismos que originan estos cambios y estudiando en particular el efecto de los mismos en la avifauna neotropical. Iberoamérica reúne dos condiciones fundamentales para este proyecto. En primer lugar alberga dos de las ciudades más populosas y ruidosas del mundo (Ciudad de México en México, y Sao Paulo en Brasil). En segundo lugar, se trata de una zona de altísima biodiversidad ornitológica, con una representación desproporcionada de endemismos tropicales pertenecientes a la subfamilia Suboscinos, muchos de ellos en peligro de extinción.

Zona de Estudio: Ciudad de Mèxico y Brasil (Sao Paulo)
Año inicio: sep 2007. Año terminación: sep 2010. Patrocinio: BBVA.


Distribución de peces dulceacuícolas introducidos en las cuencas del México central, con especial atención a las localidades dentro del área de distribución de los peces endémicos de la familia Goodeidae.

Responsable: Dr. Constantino Macías Garcia.
Participantes: Biol. Edgar Avila Luna - IE. Alumnos: Biol. Pablo Gesundheit - L.
Línea de investigación: Conservaciòn, Especiación.
Objetivos: (1) Generar mapas de la ocurrencia actual y abundancia de especies exóticas de peces en las cuencas de México central habitadas por goodeidos. (2) Constrastar la distribución actual de especies exóticas de peces en las cuancas focales, con los reportes hist´ricos sobre introducción de peces en esas cuencas. (3) Trazar en mapas la abundancia actual de especies endémicas de la familia Goodeidae y contrastar esa información con la obtenida en el primer punto. (4) Obtener información limnológica que permita interpretar los patrones de permanencia y abundancia de especies exóticas en las cuencas focales. (5) Detectar zonas en donde la incidencia de especies exóticas y la biologia de las especies nativas supongan un riesgo para la supervivencia de las poblaciones de éstas últimas.
6. Generar recomendaciones sobre control de especies con base en la información recabada en los puntos anteriores.


Con el proposito de caracterizar y cuantificar algunos de los efectos de la ictiofauna introducida sobre la nativa en el centro de México (en el área de distribución de los representantes mexicanos de la familia Goodeidae), así como de conocer la dinámica de las introducciones y hacer rcomendaciones al respecto, se harán muestreos en aproximadamente 100 localidades de México Central. En estos muestreos se estimará la presencia/ausencia y abundancia de las especies nativas e introducidas y se cuantificarán también variables limnológicas en cada localidad. La información obtenida se contrastará con registros históricos para determinar cómo han sido el proceso de introducción de especies, y los efectos que este ha tenido, en el tiempo. Se elaborara al menos una base de datos adicional con datos limnológicos, mapas de distribución, reporte de resultados y recomendaciones. Se colectarán ejemplares de especies introducidas y, sólo en caso necesario, de especies nativas, mismas que serán depositads en la CNPE del Instituto de Biología de la UNAM.

Zona de Estudio: Cuencas de México Central
Año inicio: 2004. Año terminación: 2006. Patrocinio: CONABIO (CE014 / ECO-IE 307). Anave: 100%


Impact of an invasive species on endangered endemic fish in Mexico.

Responsables: Dr. Constantino Macías Garcia y Dra. Anne E. Magurran (Gatty Marine Laboratory, University of St Andrews, St Andrews, Fife, Scotland).
Participantes: Dra. Alejandra Valero - IE, Biol. Edgar Avila Luna - IE.
Línea de investigación: Conservation biology.
Objetivos: (1) characterise the patterns of poeciliid translocations and introductions (particularly of guppies) into the Mexican High Plateau through field work, and by collating existing information; (2) to quantify the nature of the ecological and behavioural interactions between fish of these two taxa, using both laboratory tanks and controlled mesocosms; and (3) to conduct population viability analyses (PVA) to determine the extent to which these invasives heighten the risk of extinction.

It is now widely appreciated that we are in the midst of a 6th mass extinction. Indeed, the 2002 World Summit on Sustainable Development set, as one of its goals, ‘a significant reduction in the current rate of biodiversity loss by 2010’. Freshwater fish are a particular cause for concern. For example, in North America alone, over 30% of the fauna is under threat, or already extinct (Moyle & Leidy 1992). There are several interacting reasons for this loss of biodiversity (Moyle & Leidy 1992). Suitable habitat is being destroyed, modified or polluted while commercial exploitation has reduced the population sizes of many harvested species to unsustainable levels. Introductions of exotic species exacerbate these problems (Moyle & Leidy 1992). Freshwater fish have been severely impacted by introductions of exotics in many areas of the globe (Anon 2003; Crivelli 1995). Yet, apart from a few well-know cases, such as the decline of endemic cichlids in Lake Victoria and other African lakes following the arrival of the Nile Perch (Ogutu-Ohwayo 1990; Ogutu-Ohwayo 1993), relatively little is known of the effects of exotic fish on native species. Invasive species are likely to have particularly severe impacts on faunas which evolved in relative isolation, such as the distinctive fish fauna of the central highlands of Mexico. This fauna of typically small fish is dominated by the Goodeinae, a clade of 35 species grouped in 17 genera (Webb et al. 2004), whose reproductive system and taxonomic diversity have attracted much research. Fish in Central Mexico face several forms of habitat deterioration including the repeated introduction of non-native fish such as carp, tilapia and several poeciliid species. Here we propose to quantify the behavioural and demographic interactions between introduced Poeciliid and native Goodeid fish in the central watersheds of the Mexican Highlands.

The Goodeinae are a group of viviparous fish endemic to Central Mexico (Webb et al. 2004). Several species are confined to single localities, and 13 out of the 35 species in the family are regarded as endangered. One species exists only in zoo collections in the USA and Europe. Some of the threats facing the Goodeinae have been identified. These include habitat fragmentation, habitat deterioration and the introduction of exotic fish species (De La Vega-Salazar et al. 2003a; 2003b). The precise manner in which exotics adversely affect these native fish is poorly understood but predation, competition and interference are all likely candidates. Poeciliids – small livebearing fishes – have been introduced either deliberately (for mosquito control) or accidentally (as a by-product of the aquarium trade) into a number of localities where vulnerable goodeids are found. For instance, the Trinidadian guppy (Poecilia reticulata) is currently found in La Mintzita spring reservoir, one of the few remaining habitats of Skiffia lermae, and in the only remaining locality of Zoogoneticus tequila in the wild (see map below), whereas the green swordtail (Xhiphophorus helleri) now co-occurs with the endangered S.multipunctata (De La Vega-Salazar et al. 2003a; 2003b). Poeciliid and Goodeid fish share several attributes, including the fact that they are relatively small viviparous toothcarps, and it is likely that they are also similar in other respects, which may promote competition and interference. The invasive species towards which this proposal is targeted is the guppy, Poecilia reticulata, a species that originated from Trinidad and NE South America and which is now widespread in Mexico (and indeed in much of the tropics www.fishbase.org).


Potential impacts of poeciliids
There are frequent reports that poeciliid introductions coincide with the decline of native fish (www.fishbase.org). It has been argued that this negative effect of poeciliid fish is a consequence of their high reproductive efficiency – due to their being viviparous, and through their capacity to out-compete native fish in their foraging activities (for example Howe et al. 1997; Ivantsoff & Aarn 1999). However, quantitative analyses of poeciliid interactions with native fish are limited, and other pathways potentially linking poeciliid introductions to native fish declines have been ignored. Fortunately, there is a great deal of information on the behaviour and ecology of the guppy in its natural habitat, particularly Trinidad. We know from this work that small numbers of fish, and even a pregnant female, can found a viable population (Carvalho et al. 1996). Moreover, rates of population increase can be high (Shaw et al. 1992) and the omnivorous diet of guppies makes them strong competitors with other small fish (Dussault & Kramer 1981). Guppies are tolerant of a wide range of environmental conditions and can be found in every freshwater habitat in Trinidad (Magurran & Phillip 2001). In addition, the persistent courtship behaviour of males (Magurran & Seghers 1994a; Magurran & Seghers 1994b), even towards heterospecific females (Magurran & Ramnarine 2004), has the potential to disrupt the reproductive activity of other species. Our goal is to use an integrated ecological and behavioural approach to shed new light on the impact of this important invasive fish. We will first document the extent of the problem by quantifying the co-occurrence of guppies and vulnerable goodeids in the wild. Then, we will use controlled mesocosms (laboratory tanks, but particularly greenhouse ponds) to determine how competition (for space and food) and interference affects population size, structure and change, as well as behaviour. Finally, we will draw on the information gleaned in the first two parts of the project to model the longer-term fate, in terms of the probability of extinction, of goodeid populations that coexist with invasives.


Zona de Estudio: Mexican High Plateau
Año inicio: 2005. Año terminación: mar 2007. Patrocinio: Fundación Leverhulme (F/00 268/Y)


El papel de la conducta como regulador del flujo de genes entre poblaciones.

Responsables: Dr. Constantino Macías Garcia.
Participantes: Ana María Martínez Vázquez - Instituto de Investigaciones en materiales, UNAM. Alumnos: Irene Barbosa - L.
Línea de investigación: ecología de la conducta y genética de las poblaciones.
Objetivos:
Caracterizar el papel de la elección de pareja como regulador de flujo génico através del éxito reproductivo de loa inmigrantes. Conocer este parámetro es esencial para determinar la estrategia de manejo del paisaje más apropiado para la supervivencia de las poblacion. Estimar la depresión endogámica en una especie de peces endémica del altiplano mexicano (Zoogoneticus quitzeoensis) cuyas poblaciones sufren de extinción local. Establecer la relación entre las observaciones basadas en poblaciones endogámicas y aquellas basadas en líneas endogámicas.

La destrucción y fragmentación del hábitat es en gran parte responsable de la crisis de extinción globalizada que enfrentan muchas especies animales y vegetales en la actualidad. Para limitar el impacto negativo de la fragmentación en la supervivencia de las poblaciones pequeñas y aisladas, se propuso conectar los hábitats naturales con corredores para permitir el movimiento de individuos, y por ello el flujo de genes entre poblaciones. El flujo de genes permite mantener la diversidad genética dentro de las poblaciones, lo que debería asegurar una mayor adecuación y capacidad de adaptación, elementos esenciales para el mantenimiento de las poblaciones. En efecto, existe evidencia de que las poblaciones con diversidad genética baja tienenmayor riesgo de extinción. Sin embargo, el flujo de genes también disminuye la diversidad genética al nivel inter-poblacional, y puede amenazar la adaptación local.

Por otro lado, conectar parcelas de hábitat tiene no sólo consecuencias genéticas, sino también demográficas, epidemiológicas, etc. A medida que se van acumulando estudios, y conocimiento, el efecto del flujo genético en la supervivencia de las poblaciones resulta más complejo de lo que suponíamos, y actualmente somos incapaces de decidir si deberíamos promover o no la conectividad entre poblaciones pequeñas y aisladas. No basta identificar los varios efectos que podría tener el flujo de genes, sino que es imprescindible integrarlos, y sobre todo entender cómo se regulan. Nuestro proyecto tendrá dos contribuciones fundamentales: (i) proporcionará datos empíricos, críticos para cuantificar varios efectos del flujo de genes que han sido históricamente identificados, y (ii) investigará el papel de la selección de pareja como regulador del flujo de genes. Muchos estudios de selección sexual sugieren que ésta podría tener un papel importante, pero no se ha considerado hasta ahora. Argumentamos que eso podría ser un elemento de respuesta clave en la polémica sobre el manejo de las poblaciones pequeñas y aisladas.

Zona de Estudio: México, DF.
Año inicio: 2006. Año terminación: 2007. Patrocinio:DGAPA (IN-221506).


Filogeografía de Girardinichthys multiradiatus. *

* Proyecto conjunto con la University of St. Andrews

Responsables: Dr. Mike G. Ritchie - Enviromental and Evolutionary Biology, University of St. Andrews U.K., Dr. Jeff A. Graves - Enviromental and Evolutionary Biology, University of St. Andrews U.K., Dr. Constantino Macías Garcia - Instituto de Ecología.
Línea de Investigación: Selección Sexual y Especiación
Objetivo: Determinar la filogeografia de Girardinichthys multiradiatus.

Zona de Estudio: México, DF.
Año inicio: jul 2007. Año terminación: jul 2008. Patrocinio:NERC (Natural Environment Research Council, Reino Unido) (NE/E008216/1).


Evolucion de la autogamia en Datura stramonium.

Responsable: Dr. Juan Núñez Farfán.
Participantes: Dr. Luis Eguiarte Fruns - IE, Dr. César Domínguez Pérez Tejada - IE, Dr. Juan Enrique Fornoni Agnelli - IE, Biól. Jesus Vargas Garcia - IE. Alumnos: Maria Borbolla Luna - L, Paula Sosenski Correa - L, Etzel Garrido Espinosa - L, Jorge Juarez Ramirez - L, Jonathan Hernandez Cumplido - L, Laura Lorena Cruz Rodriguez - M, Diego Carmona Bello - M, Armando Lopez Velazquez - D, Roberto Cabrales Vargas - D, Rafael Bello Bedoy - D.
Línea de investigación: Ecología Evolutiva.
Objetivos: (1) Describir y cuantificar la variacion intraespecifica en los niveles de depresion endogamica, tasa de autofertilizacion, tasa de entrecruzamiento, tamaño de flor, y hercogamia. (2) Estimar la relacion entre las tasas de visita y los niveles de limitacion por polinizadores con la tasa de entrecruzamiento y autofertilizacion. (3) Estimar las matrices de varianza-covarianza genetica aditiva para dos poblaciones con niveles contrastantes de tasa de entrecruzamiento, autofertilizacion y morfologia floral. Estimar el modo y magnitud de la seleccion directa en indirecta (sobre las covarianzas) en el sistema de apareamiento de dos poblaciones en su ambiente nativo y nuevo. (4) Determinar las relaciones filogeneticas entre las poblaciones mediante el uso de marcadores neutros polimorficos microsatelites de cloroplasto. (5) Producir poblaciones experimentales con diferentes niveles de endogamia. (6) Determinar experimentalmente el efecto del nivel de endogamia (f) poblacional sobre la viabilidad y sobrevivencia de poblaciones experimentales en ambientes estresantes. (7) Determinar el efecto del daño foliar causado por insectos herbivoros sobre la expresion fenotipica y genetica de atributos florales (tamaño de flor, hercogamia, produccion de nectar. (8) Examinar la evolucion de la tasa de entrecruzamiento, la tasa de autofertilizacion, la depresion por endogamia, el tamano de la flor, y la hercogamia mediante el metodo comparativo utilizando la filogenia molecular a nivel intraespecifico.

El sistema de apareamiento en plantas con flor (angiospermas) describe los patrones de polinizacion, fertilizacion y aborto de semillas (Willson, 1983), e involucra aquellos atributos de un organismo que determina la manera en que los genes se transmiten a la siguiente generacion. En plantas existen basicamente tres sistemas de apareamiento: autopolinizacion (cuando el cigoto se forma por la union de ovulos y polen del mismo individuo), entrecruzamiento (cuando un cigoto se forma por la union de ovulos y polen de diferentes individuos) y mixto (cuando la proporcion de cigotos producidos por autofertilizacion y entrecruzamiento es intermedia: entre 20%-80% de entrecruzamiento segun Schemske y Lande (1985). Datos empiricos recientes muestran que en plantas con polinizacion mediada por animales, (≈ 49 % de las Angiospermas) presentan sistemas de apareamiento mixto (Vogler y Kalisz, 2001). A pesar de que en los ultimos años se han hecho avances teoricos importantes para explicar el mantenimiento de sistemas de apareamiento mixtos en las poblaciones naturales, la evidencia experimental es aun escasa para apoyar el desarrollo de la teoria (Herlihy y Eckert 2002). La mayoria de los estudios disponibles han estimado solo alguno de los parametros relevantes. Por lo tanto, la validacion de los modelos no ha sido posible. Una de las metas principales del presente proyecto es la de estimar todos los parametros importantes en un solo sistema para poner a prueba las predicciones de los modelos teoricos, y entender la evolucion conjunta de los atributos reproductivos en plantas. Dicha expectativa solo es posible integrando el estudio de los
patrones filogeneticos intraespecificos y de los procesos evolutivos.

EVOLUCIÓN DEL SISTEMA DE APAREAMIENTO
Los modelos teoricos predicen que la autofertilizacion se incrementara raidamente en las poblaciones si, y solo si los individuos que se autofertilizan tambien se entrecruzan. Es decir, acumulan una ganancia extra (aportada por la autofertilizacion) en la produccion de progenie comparadas con aquellas plantas que solo se entrecruzan (Fisher, 1941). Esta ventaja, no obstante, desaparece si las progenies derivadas de entrecruzamiento tienen una adecuacion de mas del doble de la adecuacion de las progenies derivadas de endogamia (Schemske y Lande, 1985, Uyenoyama et al, 1993). La reduccion en la adecuacion de los individuos producidos por endogamia puede ocurrir por la expresion de genes deletereos o letales en distintas etapas del ciclo de vida y se conoce como depresion endogamica (Husband y Schemske, 1996). Se ha considerado que la magnitud de la depresion por endogamia controla la evolucion del sistema de apareamiento en plantas, y los modelos predicen que los sistemas estables son los de entrecruzamiento obligado y autogamia, mientras que los sistemas mixtos aparecen como una transicion en la evolucion hacia uno u otro extremo (Lande y Schemske 1985). Sin embargo, la existencia de poblaciones con sistema de apareamiento mixto ha llevado a la construccion de modelos dinamicos complejos que predicen sistemas de apareamiento mixto evolutivamente estables (Holsinger 1991; Uyenoyama 1986; Lloyd y Schoen 1992; Yahara 1992; Chang y Rausher, 1999). Sin embargo, los supuestos y predicciones de tales modelos no han sido completamente validados experimentalmente. Actualmente se reconocen varios parametros importantes en los estudios teoricos: depresion endogamica, tasa de entrecruzamiento, tasa de autofertilizacion, y garantia reproductiva (Lloyd y Schoen 1992 Chang y Rausher 1999). La posibilidad de variacion intraespecifica en la presion selectiva de polinizacion mediada por animales es explicitamente incorporada en el modelo de evolucion de los sistemas de apareamiento de Schoen y Lloyd (1992) bajo el nombre de ”garantia reproductiva”. La garantia reproductiva es la capacidad de asegurar la produccion de semillas por medio de la autopolinizacion en ausencia de polinizadores y/o parejas potenciales. En este contexto, si existe garantia reproductiva, el sistema de apareamiento de autopolinizacion se vera favorecido, y por lo tanto su variacion en poblaciones naturales puede deberse a diferencias en los escenarios ecologicos (ausencia de polinizadores) entre las poblaciones.

A pesar del reconocimiento, al menos teorico, de la garantia reproductiva en la evolucion de los sistemas de apareamiento, pocos estudios experimentales la han evaluado (Schoen et al., 1996; Herlihy y Eckert, 2002). Dado que la garantia reproductiva no requiere de la presencia de polinizadores, se espera que todas aquellas estructuras reproductivas de atraccion que representen un costo para la planta sean reducidas. No existen en la actualidad estudios experimentales que confirmen esta prediccion. A pesar de que algunos estudios detectan un beneficio para las plantas en la produccion de estructuras de atraccion en aquellas especies con entrecruzamiento, ningun estudio ha demostrado que la seleccion natural puede reducir la inversion en mecanismos de atraccion cuando la autofertilizacion evoluciona como consecuencia del beneficio de la garantia reproductiva.

Varios estudios indican que otra condicion que favorece el entrecruzamiento bajo seleccion natural, es el incremento en el numero y el tamaño de flor. Estructuras florales grandes favorecen el entrecruzamiento si incrementan la tasa de visita de polinizadores y la exportacion de polen. Por lo tanto, la inversion en la funcion en estructuras de atraccion como la corola debiera decrecer conforme la tasa de autogamia se incrementa (Schoen, 1982; Charnov, 1982; Morgan y Barrett, 1989). De esta forma, los estudios sobre el sistema de apareamiento debieran incluir el analisis de la inversion sexual macho y hembra, asi como en recompensa para los polinizadores y estructuras de atraccion.

El costo energetico en la produccion e incremento en el tamaño de la flor podria reducir los beneficios en adecuacion obtenidos por entrecruzamiento (Robertson et al., 1994). Sin embargo, la evidencia sugiere que no existen costos asociados a la inversion en caracteres florales (Andersson 1996). Por ello es, ademas, necesario estimar la magnitud y el efecto de la seleccion sobre caracteres reproductivos en poblaciones con valores contratantes de estas caracteristicas para afirmar su valor adaptativo. Debido a que la interaccion con consumidores (herbivoros) puede incrementar el costo de la reproduccion, es necesario considerar las interaccion troficas, al evaluar el costo de atributos florales de atraccion (Mosthershead y Marquis, 2000). Hasta ahora pocos estudios han evaluado el valor adaptativo del tamaño de la flor y su relacion con el ambiente biotico (interaccion planta-herbivoro). Estos estudios permitirian determinar el costo y beneficio del entrecruzamiento y su relacion con atributos reproductivos (e.gr., hercogamia, tamaño floral, display floral, asignacion a la funcion macho y hembra, en individuos hermafroditas) en terminos de adecuacion cuando los ambientes varian en su disponibilidad de polinizadores y en la intensidad de daño causado por enemigos naturales (herbivoros). En el presente estudio se pretende evaluar experimentalmente la hipotesis de que, en plantas hermafroditas anuales, la limitacion por polinizadores favorece la evolucion del sistema de apareamiento de autopolinizacion como consecuencia de las ventajas de la garantia reproductiva.

A su vez, una prediccion de esta hipotesis plantea que la seleccion natural deberia reducir el costo genetico del tamaño y produccion de flores cuando la garantia reproductiva ofrece un beneficio a la reproduccion. Si esta hipotesis se cumple, podemos esperar una asociacion entre la garantia reproductiva y el tamaño de flor entre poblaciones; es decir, se predice que la garantia reproductiva debe ser mayor en plantas con tamaños de flor pequeño con respecto a aquellas poblaciones con tamaño de flor grande. Asimismo, se espera que la seleccion natural reduzca el tamaño floral con mas intensidad en aquellas poblaciones donde la garantia reproductiva asegura la produccion de semillas. La deteccion de este tipo de seleccion es un aspecto innovador pues hasta ahora no existe evidencia que soporte el cambio adaptativo entre poblaciones de una especie en el sistema de apareamiento.

Zona de Estudio: México, DF
Año inicio: 2003. Año terminación: mar 2007. Patrocinio: SEP - CONACYT (42031/A-1). Avance : 95%


Genética de la conservacion en selvas tropicales: efectos de la fragmentación en especies de plantas con valor ecológico, económico y de restauración.

Responsable: Dr. Juan Núñez Farfán.
Participantes: Dra. María Graciela García Guzmán-IE, Biol. Jesús Vargas García-IE, Dr. Juan Fornoni, Dr. Eduardo Morales Guillaumin (IPN). Alumnos: Mariana Chavez Pesqueira - L, Pilar Suarez Montes - L, Lilibeth Toledo Chelala - L, Bernardo Aguilar Amezquita - L, Mariana Abarca Zama - L, Sandra Cuartas Hernandez - D, Elsa Figueroa Esquivel - D.
Línea de investigación: Ecología de la Conservación.
Objetivo general: Determinar los efectos de la fragmentación del hábitat sobre el estado de conservación y diversidad genética y genotípica de especies de plantas tropicales de importancia ecológica, económica y de restauración, a nivel de la comunidad.
Objetivos particulares: (1) Determinar los efectos de la fragmentación de habitat sobre la diversidad y estructura genética de adultos reproductivos y progenie de especies de plantas con diferente historia de vida e importancia ecológica de la selva alta perennifolia de la Reserva de la Biósfera Los Tuxtlas. (2) Determinar, para especies de distinta longevidad, el tamaño de fragmento en el cual se expresan los efectos negativos de la fragmentación. (3) En dos especies modelo seleccionadas a partir de los resultados obtenidos en la 1a y 2a Etapas, determinar los efectos de la fragmentación sobre el sistema de apareamiento. (4) A través del marcaje de plantas adultas se determinará el riesgo de pérdida de árboles de especies maderables, tanto en las zonas núcleo de la Reserva como en los fragmentos. (5) Una vez conocida la diversidad genotípica ancestral se realizarán simulaciones para determinar los cambios en la estructura genética que podrían resultar de la fragmentación, y compararlos con la estructura real observada en los fragmentos. (6) Las generalizaciones obtenidas en 1a y 2a Etapa serán puestas a prueba en otra ANP de selva alta perennifolia (Reserva de la Biósfera de Montes Azules) utilizando especies estudiadas en la Reserva de la Biósfera Los Tuxtlas. (7) Poner a prueba la hipótesis de que la fragmentación altera los patrones de interacción entre plantas (Nectandra ambigen) y sus hongos patógenos a través de la cuantificación de los niveles de daño y variación espacio-temporal.

En el presente proyecto se propone la evaluación del estado de conservación de especies de plantas tropicales de importancia económica y de restauración, así como el análisis del efecto de la fragmentación del hábitat en estimadores genéticos de las poblaciones. La meta principal del proyecto es determinar el tamaño mínimo de fragmento necesario para la conservación de especies de la selva húmeda tropical, con diferentes historias y formas de vida. En la primera etapa del proyecto se analizará la estructura genética en fragmentos de diferente tamaño. Paralelamente, a través del marcaje de individuos de las especies seleccionadas y censos posteriores podremos determinar el nivel de extracción de árboles de las área naturales protegidas y determinar el grado de protección y riesgo que tienen. Metodológicamente, el estudio considera obtener los niveles basales de la estructura genética, para determinar el efecto de la fragmentación. Esto incluye, a) Análisis de varias poblaciones en las áreas núcleo (selva continua, i.e. estructura ancestral); b) el análisis de individuos adultos y longevos establecidos antes de la fragmentación, e individuos juveniles (después de la fragmentación); 3) El análisis de especies con diferente historia de vida y forma de vida permitirá obtener generalizaciones a nivel comunitario. Esta aproximación no han sido considerada en los estudios sobre fragmentación.

El proyecto se desarrollará en la Reserva de la Biósfera Los Tuxtlas, que contiene áreas de selva continua y fragmentos de diferente tamaño; es una de las áreas con un grado de fragmentación elevado, y con una gran importancia biogeográfica por constituir el límite norte de este ecosistema en América. Se estudiarán especies del dosel superior, de larga vida y de alta importancia ecológica y estructural como: Nectandra ambigens, N. globosa, Brosimun alicastrum, Pseudoilmedia oxyphyllaria, Bursera simaruba, Cordia alliodora, Guarea glabra, y Quararibea funebris. Arboles del dosel medio como Psychotria chiapensis, P. simiarum, Faramea occidentalis y herbáceas de corta vida como: Dieffenbachia seguine, Aphelandra aurantiaca.

El análisis del estado de conservación de las especies elegidas se realizará mediante el uso de marcadores moleculares codominantes (isoenzimas y microsatélites), indispensables en los estudios de estructura genética. El laboratorio de genética ecológica y evolución realiza estudios de esta naturaleza con isoenzimas, y recientemente se han montado los microsatélites en una especie de planta. Se plantea que en las etapas 2 y 3 del proyecto se trabajará sobre la estructura genética de los juveniles (diversidad potencial), y la obtención de datos de los microsatélites, para especies selectas, respectivamente.

La utilización de una ANP con tamaños de fragmento de selva alta muy contrastantes (de 700 a 20,000 ha), separadas por áreas perturbadas producidas por actividad antropogénica y fragmentos de diferente tamaño (de 30 a 150 ha), permitirá sentar las bases biológicas para futuros planes de manejo y conservación del área y extrapolar a otras (e.g., Reserva de la Biosfera de Montes Azules).

Zona de Estudio: Los Tuxtlas, Veracruz
Año inicio: 2003. Año terminación: dic 2006. Patrocinio: SEMARNAT - CONACYT (2002-C01-0355/A-1). Avance: 100%


Evolución de la defensa contra herbivoros en Datura stramonium: seleccion natural y adaptacion.

Responsable: Dr. Juan Núñez Farfán.
Participantes: Dr. César Domínguez éerez Tejada - IE, Dr. Pedro Luis Valverde Padilla - UAM Iztapalapa. Dr. Juan Enrique Fornoni Agnelli - IE, . Biól. Jesus Vargas Garcia - IE. Alumnos: Maria Borbolla Luna - L, Johnattan Hernandez Cumplido - L, Eder Alejandro Morales Suarez - L, Laura Lorena Cruz Rodriguez - M, Diego Carmona Bello - M, Guadalupe Andraca Gomez - M, Rafael Bello Bedoy - D, Armando Lopez Velazquez - D, Etzel Garrido Espinosa - D.
Líneas de investigación: Autogamia, Sistemas de apareamiento, Resistencia, Tolerancia.
Objetivos: Este proyecto analiza la evolución de la defensa en Datura stramonium, la estimación de la selección simultánea ejercida por distintos herbívoros y el análisis de los patrones de diferenciación genética y acoplamiento de filogenias poblacionales de planta y herbívoros. Objetivos particulares: (1) Determinar si el daño causado por el herbívoro especialista Lema trilineata sobre su planta hospedero Datura stramonium resulta en una presión de selección difusa o pareada sobre la resistencia de la planta cuando se considera simultáneamente a una especie de herbívoro auxiliar (Epitrix parvula). Es decir, la evolución de la resistencia de D. stramonium contra Lema trilineata, esta condicionada por la presencia de Epitrix parvula. (2) Determinar la magnitud de la selección sobre la resistencia y la tolerancia que ejercen los insectos folívoros y los depredadores de semillas de Datura stramonium. Específicamente, se determinará si el efecto de ambos tipos de herbívoros sobre la adecuación es aditivo o sinérgico. Se analizará la selección sobre la tolerancia y la resistencia y la existencia de una disyuntiva (trade-off) entre ambas estrategias defensivas. (3) Determinar el potencial evolutivo de la tolerancia a los herbívoros en ambientes contrastantes en presión por herbívoros y disponibilidad de nutrientes en el suelo, para poner a prueba una hipótesis explícita sobre la evolución de las estrategias mixtas (ver Fornoni et al. 2004).

Existe evidencia de que las interacciones entre plantas y herbívoros son muy antiguas (Farell 1991) y de que éstas son generadoras de diversidad y evolución fenotípica adaptativa (Thompson 1994, Rausher 1996, Wilf et al. 2000). Las plantas han evolucionado una diversidad de características defensivas que les permiten reducir el daño, o atenuar sus consecuencias negativas sobre componentes de adecuación (fitness) como el éxito reproductivo y la probabilidad de supervivencia (Marquis 1992). Los dos mecanismos defensivos de las plantas son la resistencia y la tolerancia (Simms y Triplett 1987, Fineblum y Rausher 1995 Rausher 1996, Simms 2000, Fornoni et al. 2003). La resistencia en plantas tiene como fin la reducción del daño infringido por los herbívoros, mientras que la tolerancia reduce los efectos negativos del daño sobre la adecuación; es decir, un mecanismo es preventivo y otro es correctivo. La resistencia involucra de inversión de recursos a la producción de compuestos químicos, morfológicos, que reducen el consumo por animales (Feeny 1976, Rhoades y Cates 1976), mientras que la tolerancia involucra cambios caracteres asociados a la tasa de crecimiento y reasignación de recursos (Rosenthal y Kotanen, Fornoni et al. 2003). Se espera que la constancia y abundancia de los herbívoros determinen cuál estrategia evolucionará en las poblaciones locales, siempre que afecten consistentemente la adecuación de las plantas. Asimismo, los costos y beneficios de cada estrategia, y cómo interactúan, determinarán la posible existencia o no de estrategias mixtas en las poblaciones locales (Fornoni et al. 2003, 2004b).

A pesar de la existencia de mecanismos de defensa en plantas, éstas no son completamente inmunes al efecto negativo de los enemigos naturales (Gurevitch et al. 2002). Diversas especies de plantas poseen una comunidad amplia de herbívoros, sin embargo, las plantas podrían enfrentar conflictos ecológicos (asignación de recursos) y evolutivos (ausencia de variación genética) para responder a cada herbívoro (Strauss 1997). Por lo tanto, se esperaría que las plantas evolucionen mecanismos defensivos dirigidos a los enemigos que constituyen una presión selectiva; es decir, aquellos que reducen su adecuación. También es posible que desarrollen un mecanismo defensivo (por ejemplo, un metabolito secundario) que actúe de manera general para varias especies

En particular, se acepta que las interacciones planta herbívoro promueven la evolución de defensas en las plantas y de mecanismos contra-defensas en los herbívoros, proceso conocido como coevolución (Ehrlich y Raven 1964, Futuyma y Slatkin 1983, Rausher 1996, Strauss y Agrawal 1999). La coevolución herbívoro-planta huésped implica cambios evolutivos, sucesivos y recíprocos donde ambas especies se imponen presiones selectivas (Janzen, 1980; Thompson 1994). No obstante, frecuentemente las especies de plantas tienen más de una especie de herbívoro lo que hace suponer que las relaciones coevolutivas estrictas (uno a uno) pueden ser alteradas por la presencia de otros herbívoros. En particular, se espera que la respuesta adaptativa de las plantas en términos de resistencia a un herbívoro, sea modificada por la presencia de otros (Hougen-Eitzman y Rausher 1994, Iwao y Rausher 1997). Si resistencia contra un herbívoro funciona de igual forma contra otros, la respuesta coevolutiva puede ser “difusa”, mientras que si la resistencia funciona sólo para uno de ellos, la respuesta es uno a uno (Stinchcombe y Rausher 2001). La existencia de interacciones entre meas de una especie de herbívoro con una planta huésped de la cuale e alimentan significa que los efectos selectivos de los herbívoros podrían variar y conseciuentemente la respuesta de la planta (i.e., dirigida a aquel herbívoro que afecte más profundamente la adecuación). Debido a que la selección naturala es el único procesos que puede producir la coevolución o estrícvtamente la evolución adaptativa de la defensa y contrafensa, es relevante determinar los efectos selectivos directos e indirectos (i.e., correlativos) sobre la adecuación de las plantas.

En los últimos años se ha propuesto que las plantas pueden compensar el daño causado por sus consumidores a través de un estrategia de tolerancia (Fornoni et al., 2003a). Este mecanismo defensivo no evita el consumo (como ocure con la resistencia) si no que reduce el efecto negativo del daño sobre el éxito reproductivo de la planta después que este ha ocurrido (Fornoni y Núñez-Farfán, 2000). Estudios experimentales recientes han demostrado que la tolerancia como estrategia defensiva no afecta negativamente a los consumidores (Garrido y Fornoni, datos no public.), es decir, no constituye una presión de selección que pudiera promover una respuesta coevolutiva por parte de los herbívoros (Rausher 2001; Fornoni et al. 2004a, b). Dado que la resistencia y la tolerancia pueden representar estrategias redundantes (Fornoni et al., 2003b), la presencia de otras especies de herbívoros podría alterar la estrategia de defensa de la planta de tal manera que la tolerancia podría reemplazaría total o parcialmente a la resistencia contra un herbívoro focal, provocando que el patrón de selección sobre la resistencia fuera alterado. Sólo teóricamente se ha propuesto que el beneficio de la resistencia contra un herbívoro focal podría disminuir en presencia de un herbívoro auxiliar, provocando que el beneficio de la tolerancia pudiera ser mayor al de la resistencia (Jokela et al., 2000). Sin embargo, nadie ha evaluado experimentalmente esta posibilidad. Por lo tanto se examinarán los patrónes de selección sobre la resistencia de Datura stramonium manipulando la presencia de alguno de sus consumidores y los factores genéticos involucrados en la respuesta de las plantas (correlaciones genéticas).

Zona de Estudio:
Año inicio: 2005. Año terminación: 2007. Patrocinio: DGAPA (IN-226305-3)


Estrategia regional de conservación de los bosques de coníferas en México: enfoque florístico geográfico, filogeográfico y paleobotánico.

Responsable: Dr. Daniel Piñero Dalmau.
Participantes: Dr. Luis Eguiarte - IE, Dra. Socorro Lozano - Instituto de Geología, UNAM, Dra. Isolda Luna - Facultad de Ciencias, UNAM. Alumnos: Alejandra Ortíz - L, Nadia Santini - L, Argelia Cuenca - M, Alejandra Moreno - D, Rodolfo Salas - D, Miroslava Rentería - D.
Líneas de investigación: Genética de Poblaciones, Filogeografía de Coníferas.
Objetivos: (1) Establecer el estado de conservación de los bosques de coníferas mexicanas utilizando sistemas de información geográfica, tasas de deforestación en los últimos 25 años y los registros de colecta de las diferentes especies y géneros de coníferas mexicanas. (2) Elaborar un CD para difundir la importancia de los bosques de coníferas. (3) Muestrear alrededor de 15-20 individuos por población de las poblaciones de las especies propuestas en este estudio. (4) Obtener los patrones de variación para los marcadores moleculares elegidos para cada especie o grupo de especies según sea polimórficos. (5) Probar la hipótesis biogeográfica propuesta para cada especie o grupo de especies analizadas usando el análisis de clados anidados. (6) Comparar las inferencias obtenidas con los datos climáticos del Pleistoceno. (7) Elaborar una propuesta de conservación de los bosques de coníferas tomando en cuenta tanto los servicios proporcionados por ellos a la sociedad en términos de absorción de bióxido de carbono y agua como la presencia de los diferentes linajes evolutivos. Esta propuesta considerará tanto estrategias de conservación in situ como ex situ.

Este proyecto propone, entonces utilizar varias especies de diferentes géneros de coníferas que ocupan distintas altitudes (Juniperus, Pinus, Cupressus y Abies) para proponer estrategias de manejo y conservación de nuestros bosques de coníferas en todo el país tanto desde el punto de vista de la conservación de linajes evolutivos como desde el punto de vista de su utilización como fuentes de generación de servicios ambientales, en particular como sistemas de absorción de bióxido de carbono y como generadores de agua. Este enfoque será apoyado por enfoques geográficos (sistemas de información geográfica), florísticos y geológicos para poder obtener evidencia acerca de los procesos climáticos en el pasado.

Zona de Estudio: México
Año inicio: 2003. Año terminación: mar 2007. Patrocinio: SEMARNAT - CONACyT (2002-C01-0201/A1)


El impacto del tamaño histórico poblacional, la tasa de mutación y la fragmentación poblacional en la estimación de los parámetros poblacionales en pinos.

Responsable: Dr. Daniel Piñero Dalmau.
Ing. Dieter Winberger - D, Biól. Alejandra Vázquez-Lobo - D, Biól. Alejandra Moreno Letelier - D, Biól. Lev Jardón Barbolla - D, Mariana Hernández - L, Valeria Alavez - L.
Líneas de investigación: Colaescencia, Filogeografía, Genética de Poblaciones.
Objetivos:
1. Estudiar los polimorfismos exclusivos y compartidos en un contexto filogenético explícito para determinar la proporción de la variación genética debida a homoplasia, a polimorfismos ancestrales y a hibridización introgresiva.
2. Simular usando los estimados obtenidos de homoplasia, hibridización introgresiva y polimorfismos ancestrales procesos de divergencia en diferentes escenarios de evolución para estimar parámetros poblacionales (mutación, migración, tamaño poblacional).
3. Aplicar estos estimadores para entender los patrones de evolución en clados de pinos para los se conoce con cierta certeza la filogenia (piñoneros, grupo montezumae, grupo caribeño).


Con el advenimiento de la filogeografía en 1987, se ha generado la necesidad de encontrar marcadores moleculares que puedan ser usados tanto en estudios acerca de genética poblacional (es decir con variación intraespecífica) como para estudios filogenéticos entre especies de reciente divergencia. Asimismo los marcadores deben de cumplir el objetivo de poder ser utilizados para reconstruir genealogías de haplotipos.

El tamaño efectivo de la población, la tasa de mutación y el grado de estructuración de las poblaciones de una especie afectan de distinta manera la utilidad de marcadores moleculares para llevar a cabo estimaciones poblacionales (variación genética, tasa de migración, tiempo de coalescencia, entre otros) y reconstrucciones genealógicas de haplotipos así como reconstrucciones filogenéticas de especies de divergencia reciente.

Estos análisis deben de hacerse en un contexto filogenético en el que se conozcan de manera general las relaciones de parentesco entre las especies bajo análisis para poder distinguir si la similitudes moleculares se deben a un fenómeno de homoplasia, a la existencia de polimorfismos ancestrales o, en último caso, a eventos de hibridización introgresiva.

Desde hace varios años y en colaboración con diferentes grupos de investigación hemos estado trabajando en las relaciones filogenética dentro del género Pinus. Como resultado de estos estudios, con dos proyectos apoyados por CONACYT, tenemos una visión muy certera de las relaciones filogenéticas de las especies mexicanas del género que se han complementado con estudios de otros grupos de investigadores para generar una topología de todo el género.



Zona de Estudio: México, DF.
Año inicio: 2006. Año terminación: 2008. Patrocinio: SEP - CONACyT (2004-C01-46925 /A-1).


Filogeografía de pinus teocote en el Sur de México.

Responsable: Dr. Daniel Piñero Dalmau.
Participantes: Dra. Gretel Geada - Universidad de Pinar del Río, Cuba e Instituto de Ecología, UNAM, Biól. Alejandra Vázquez-Lobo - Instituto de Ecología, UNAM. Alumnos: Mariana Hernández -L.
Línea de Investigación: Filogeografía
Objetivo: El objetivo general es el de establecer los patrones filogeográficos de Pinus teocote en el sur de México usando marcadores moleculares de cloroplasto principalmente.

Muestrear 18 poblaciones de P. teocote en el eje volcánico transmexicano (10), la Sierra de Chiapas (2), el Sur de la Sierra madre Occidental (2) y la Sierra Madre del Sur (4). Caracterizar a las poblaciones (15-20 individuos por población) usando microsatélites de cloroplasto tanto usando su tamaño como su secuencia. Probablemente usemos los microsatélites Pt87238 y Pt71936 que han mostrado ser polimórficos en las especies hermana, P. caribaea (Jardón, en preparación). Asimismo pensamos usar secuencias de los intrones trnL-trnF (espaciador), TrnD-trnT así como el gene rpo que ya hemos probado en P. teocote y que encontramos variables.

Secuenciar las regiones que resulten polimórficas de la mitad de los individuos colectados de entre las siguientes que ya hemos analizado (Geada, datos no publicados). Obtener los estimados del tiempo al ancestro común mas reciente, los relacionados con la demografía histórica así como obtener la red de haplotipos y analizar los patrones filogeográficos usando el método de Templeton (2001a) para inferir si ha habido expansión con ampliación del rango, aislamiento por distancia o fragmentación.

Zona de Estudio: México, DF.
Año inicio: ene 2006. Año terminación: dic 2007. Patrocinio: DGAPA (IN-215406)


Cuatro Ciénegas Coahuila como sistema modelo para determinar el efecto del cambio climático global en los ciclos de Carbono y Nitrógeno

Responsable: Dra. Valeria Souza Saldivar.
Participantes: Dr. Luis Eguiarte Fruns, Dra. Luisa Falcón, Dra. Ana Noguez, Dr. Felipe García Oliva (CIEco). Alumnos: Alejandra Rodríguez- L, Alicia - L, Antonio Cruz Peralta - M, Esmeralda López - D, Morena Avitia - D, Germán Bonilla- D.
Líneas de investigación: Ecologia Evolutiva Microbiana, Ecologia de Sistemas, Cambio Climatico, Evolución Experimental.
Objetivos: Utilizar los diversos escenarios de cambio climático para determinar el efecto del aumento de temperatura CO2 y UV en los ciclos de N y C en ecosistemas terrestres y acuáticos en CCC, así como la resilencia de un ecosistema microbiano extremo.

El cambio climático global está ocurriendo de forma rápida y los organismos no están siendo capaces de adaptarse. A nivel global podemos esperar que a medida que la tasa de evaporación aumente disminuya la humedad de los suelos. Consecuentemente, en el caso de México, se pronostica que habrá una mayor incidencia de lluvias en las regiones costeras, mientras que en la región del Altiplano Central el efecto de sombra de las montañas se agudizará, promoviendo una mayor desertificación. Lo anterior presupone grandes sequías y altas tasas de evaporación en el desierto Chihuahuense donde en la actualidad existe un uso desmedido e inadecuado del agua debido al cultivo extensivo de alfalfa. Todo lo anterior nos lleva a pensar que el calentamiento global aunado a un uso inadecuado del recurso agua producirá un desastre natural y social en México en las próximas décadas. Sin embargo este es solo uno de los posibles escenarios de cambio para el desierto Chihuahuense. ¿El incremento de CO2 y temperatura cambiará los ciclos biogeoquímicos? ¿La luz ultravioleta afectará más algún tipo de biota que otro?

La teoría indica que los ecosistemas con mayor diversidad son también más complejos en sus interacciones bióticas/abióticas lo cual los vuelve más frágiles a los eventos catastróficos. Sin embargo, dada su redundancia funcional podrían ser más resistentes a los cambios paulatinos. ¿Cómo son las predicciones en sistemas más simples donde posiblemente no hay redundancia? A la fecha no existen estudios que hayan modelado el efecto de un incremento gradual en la temperatura en ecosistemas poco diversos en flora y fauna pero altamente ricos en procariontes, por ejemplo los grandes “desiertos” oceánicos (zonas oligotróficas), los casquetes polares y las regiones desérticas, donde muy probablemente las redes tróficas sean más difíciles de reconstruir dada la baja “energía libre” del ecosistema. Sin embargo, el hecho de tener en Cuatro Ciénegas de Carranza (CCC) un posible ecosistema relicto nos sugiere que el potencial a esta resilencia existe ya que las pozas y el suelo del valle han tenido historias de cambios climáticos a escalas geológicas. Lo que no sabemos es la velocidad con la que ocurrieron estos cambios en el pasado ni la velocidad de “rebote” de la comunidad. ¿Porqué suponemos que CCC es un ecosistema relicto?. Este oasis en el Desierto Chihuahuense presenta una serie de pozas cristalinas en el valle que albergan una alta diversidad de comunidades formadoras de tapices microbianos y estromatolitos vivos, que en este ecosistema en particular son la base de la cadena trófica como hace 500 millones de años, esto probablemente se debió al aislamiento del valle y a que la falta extrema de fósforo libre en el ecosistema lo mantuvo prístino y sin algas. Recordemos que los estromatolitos fósiles son la evidencia más antigua que tenemos de vida sobre nuestro planeta y que en este tipo de comunidad microbiana primigenia se dieron las condiciones metabólicas para la cohesión de los grandes ciclos biogeoquímicos (S, N, C, O) que hicieron posible la evolución de los eucariontes. Un hecho aún mas notable es que las redes tróficas se mantienen en este sitio en un “filo de la navaja” nutricional debido a la adaptación y cohesión de las comunidades microbianas de los tapetes y estromatolitos a estas condiciones. Todo lo anterior lo hace un ecosistema ideal para el estudio de la resilencia ante el cambio climático global ya que, en un ecosistema mantenido por microorganismos, esperamos que los cambios ante la perturbación sean mas rápidos y que su “elasticidad” natural también permita una restauración relativamente pronta, a diferencia de una selva o bosque donde los procesos son mucho mas lentos dadas los tiempos de generación de sus componentes bióticos.

Nosotros proponemos estudiar experimentalmente a las comunidades microbianas de CCC bajo diferentes escenarios de cambio global de forma que podamos predecir el comportamiento de las comunidades ante escenarios cambiantes. Para llevar a cabo el proyecto proponemos utilizar las variables y magnitudes de los diferentes modelos de cambio climático para el desierto Chihuahuanse y aplicar estas condiciones a mesocosmos microbianos del suelo, sedimento, tapetes microbianos y agua de CCC, los cuales han de ser analizados con herramientas de ecología molecular, evolución molecular, genómica comparada, evolución experimental y biogeoquímica funcional.


Zona de Estudio: Cuatociénegas, Coahuila.
Año inicio: 2007. Año terminación: 2010. Patrocinio: SEMARNAT - CONACyT (23459)


Metagenómica funcional de un tapete microbiano en Cuatrocienegas Coahuila: un modelo de ecología del precambrico.

Responsable: Dra. Valeria Souza Saldivar.
Participantes: Luisa Falcon - IE, Luis E. Eguiarte - IE, Xavier Soberon - IBT/UNAM, Lorenzo Segovia - IBT/UNAM, Brenda Valderrama - IBT/UNAM, Pablo Vinuesa - CCG/UNAM, Gabriela Olmedo - Cinvestav/IPN/Irapuato, Luis Herrera Estrella - Langebio. Alumnos: 7
Líneas de investigación: Metagenomica Funcional.
Objetivo: Llevar a cabo la secuenciación de un metagenoma proveniente de un consorcio microbiano de Cuatro Ciénegas, Coahuila y realizar el análisis multidisciplinario del mismo a fin de conocer con detalle las diversas vías metabólicas y de regulación del sistema, su estructura ecológica, la evolución de sus componentes y descubrir nuevos organismos, genes y vias.

Resumen: Nos quedan aún muchas preguntas sobre el ciclo del nitrógeno y con esto empalmar los datos biogeoquímicos y de función con la diversidad de genes que están realizando estas tareas en Cuatro Ciénegas. El interés de trabajar con este tapiz microbiano con una aproximación metagenómica radica en que podremos obtener mucha más información de la función potencial de este consorcio que si solo usamos un acercamiento de clonación puntual, de genes conocidos. Por otra parte La evolución de la fotosíntesis es un proceso complejo que involucra distintos orígenes y vías de desarrollo para varios componentes. Sin embargo, lo que es ampliamente aceptado es que la fotosíntesis es un proceso de origen bacteriano, por lo que el entendimiento del origen y la evolución de este proceso requiere de un amplio análisis filogenético de las ramas bacterianas conocidas que sintetizan fotosistemas.A pesar de su gran importancia como componente esencial de las células, es relativamente raro en ambientes naturales. Se cree que ha sido una constante limitante en la evolución de la vida y que en epocas tempranas del planeta era aún mas limitante. Esto ha despertado el interés en el estudio de aquellos mecanismos que los organismos han desarrollado a lo largo de la evolución para optimizar la adquisición y metabolismo del poco fósforo disponible en el ambiente. Estos mecanismos deben ser particularmente eficientes en aquellos organismos que se desarrollan en ambientes con limitaciones extremas de este elemento, lo que les ha permitido adaptarse a estas condiciones. Debido a la necesidad que tienen los organismos que habitan en este ecosistema de utilizar eficientemente la gran cantidad de luz solar y el escaso fósforo disponible, es de esperar que los genes involucrados en estos procesos se encuentren representados de manera muy importante en ese sistema microbiano. El tamizaje de muestras de DNAs ambientales ha permitido obtener un enorme número de secuencias nuevas.

Zona de Estudio: Cuatociénegas, Coahuila.
Año inicio: 2007. Año terminación: 2010. Patrocinio: SEP - CONACyT (57507)


Ecología de comunidades microbianas en aguas subterráneas de Cuatrociénegas Coahuila.

Responsable: Dra. Valeria Souza Saldivar.
Participantes: Dr. Luis E. Eguiarte - IE, Jim Elser, Miguel Angel Cevallos, Pablo Vinuesca, Carol Tang. Alumnos: Julia Domínguez- L, Yslem Beltran - L, Lucianna Raggii - L, Antonio Cruz - M, René Cerritos - D, Ana Escalante - D, Germán Bonilla - D, Morena Avitia - D, Laura Espinosa - D.
Líneas de investigación: Ecología Evolutiva de Bacterias, Genetica de Poblaciones Bacteriana, Ecologia Funcional y Molecular.
Objetivo: Analizar la hiperdiversidad de Archaea y Eubacteria en los ecosistemas acuáticos del Área Nacional Protegida de Cuatrociénegas, Coahuila.

En este proyecto se busca estudiar por primera vez las comunidades bacterianas en los sistemas acuáticos de CCC. Esto es de especial relevancia, ya que los cuerpos de agua de CCC constituyen un ecosistema único en el planeta donde la baja concentración de fósforo en el agua y la presencia simultánea de estromatolitos vivos, Archaeas y sus consumidores metazoarios constituyen una especie de “cápsula en el tiempo”, donde los procariotes constituyen la base trófica del ecosistema (Barghoorn & Schopf 1965). En estudios preliminares hemos identificado hiperdiversidad a diferentes niveles de complejidad en estos sistemas acuáticos: las bacterias y Archaeas cultivables son hiperdiversas, así como los moluscos y los peces. Esta diversidad de procariontes cultivables cubre tanto a bacterias extremófilas como mesófilas. En el presente trabajo proponemos estudiar por medio de polimorfismo del gen 16S ribosomal (AFLP, RFLP, TRFLP) la diversidad bacteriana tanto total como de las cepas cultivables en los sistemas acuáticos como el de Churince, Rio Mezquites y sistemas subterráneos en CCC. Asimismo se identificarán por medio de secuencias del 16S ribosomal las especies más importantes en cada sitio, de acuerdo a su abundancia para posteriormente estudiar la estructura poblacional de éstas por medio de las herramientas de la genética de poblaciones. Por otra parte, para entender el papel que juegan los microorganismos en la cadena trófica de los sistemas acuáticos de CCC se analizarán por medio de PCR y secuencias de 16S los contenidos estomacales de los moluscos y los peces de en diferentes sitios de los sistemas acuáticos propuestos.

Zona de Estudio: Cuatro Cienegas, Coahuila
Año inicio: agosto 2003. Año terminación: jul 2007. Patrocinio: SEMARNAT - CONACYT (2002-C01-0237/A-1). Avance: 95%


Abrir la caja negra en un ecosistema extremo: evaluación de la función enzimática de nitrificación y desnitrificación en suelos salinos de México.

Responsable: Dra. Valeria Souza Saldivar.
Participantes: Natalie Carbinol, Instituto de Ingenieria, UNAM. Alumnos: Esmeralda López- D, Germán Bonilla- D, Joel (ingenieria)- D, Julia Domínguez- L
Línea de investigación: Ecologia Evolutiva Microbiana.
Objetivo: Evaluar mediante la biología molecular la función y la diversidad microbiana nitrificante y desnitrificante halófila autóctona, en los suelos salinos del ex-lago de Texcoco (Estado de México), de la laguna de Cuitzeo (Michoacán) y de la reserva ecológica de Cuatrociénegas (Coahuila), con el fin de conocer y entender parte del ciclo biogeoquímico del nitrógeno en condición extremófila.

El hecho de que los microorganismos procariontes hayan sido de los primeros pobladores terrestres y que hayan vivido, en un inicio, en condiciones extremas les confirió una serie de estrategias metabólicas que les ha permitido vivir en muy diversas condiciones ambientales. Mismas que hasta la fecha los mantiene íntimamente involucrados en el movimiento y transformación (Ciclo biogeoquímico) de las diferentes formas químicas de muchos elementos; pero sobretodo de aquellos esenciales para la vida como: oxígeno (O), carbono (C), nitrógeno (N), azufre (S) y fósforo (P). Las bacterias fueron los primeros productores de materia orgánica por lo que forman la base original de la cadena alimenticia dando paso a la aparición de nuevos organismos que utilizaban esta materia como fuente de energía, creando así los primeros ensambles de organismos. En ambos extremos de la cadena alimenticia las bacterias son predominantes, inclusive es tal el acoplamiento existente entre las diferentes comunidades bacterianas que los productos de desecho de algunos microorganismos constituyen la fuente nutrimental de otros. Estos productos de desecho también pueden acumularse en los ecosistemas produciendo cambios físicos y químicos graduales.

En México, aproximadamente 6.8 millones de hectáreas están conformadas por suelos afectados por sales, dentro de los cuales se encuentran los suelos del Ex-lago de Texcoco (Estado de México), de la laguna de Cuitzeo (Michoacán) y de la reserva ecológica de Cuatrociénegas (Coahuila) (Ortíz, 1992). Dichos sitios naturalmente salinos, representan una riqueza ecológica y una oportunidad para incrementar el conocimiento y el entendimiento de los ciclos biogeoquímicos en condición extremófila. El buen funcionamiento del ciclo biogeoquímico del nitrógeno es indicador del estado de salud del suelo, lo cual se relaciona por ejemplo con su función de fertilidad dentro del ambiente considerado. Se ha descrito que en los ambientes extremos, la biodiversidad está disminuida al mínimo, debido a la astringencia del ambiente por lo que la relación de competencia disminuyen, fomentando el predominio de algunas pocas especies capaces de sobrevivir en ese ambiente. En el ambiente halófilo es posible encontrar tanto algas, pastos e invertebrados halotolerantes, así como procariontas tanto del dominio Bacteria, como las del dominio Archaea. Sin embargo, no se ha abordado en estos sitios la diversidad desde un punto de vista funcional. Por lo tanto, en este trabajo de investigación científica básica se propone abordar la ecología microbiana para contestar dos preguntas fundamentales: ¿Tienen los procariontes biogeografía? y ¿La función está siempre ligada a microorganismos particulares?. Para contestar estas preguntas analizaremos la diversidad microbiana y dos etapas del ciclo del nitrógeno en estos tres suelos salinos de México, mediante la detección de funciones enzimáticas participantes en dicho ciclo.

Zona de Estudio: Texcoco, Edo. de México; Laguna de Cuitzeo, Michoacán; Cuatociénegas, Coahuila.
Año inicio: sep 2004. Año terminación: ago 2007. Patrocinio: SEP - CONACYT (44673/A-1)


Transferencia horizontal en bacterias entéricas diarrÉicas y la evolución de la patogénesis.

Responsable: Dra. Valeria Souza Saldivar.
Participantes: Dr. Luis E. Eguiarte - IE. Alumnos: Tobias Portillo - D, Andrea Gonzalez - D, Amanda Castillo - D
Líneas de investigación: Evolucion Molecular.
Objetivo:
Estudiar el papel de la transferencia horizontal de genes en la construcción de islas cromosómicas y de islas asociadas a factores de virulencia y de resistencia a antibióticos en enterobacterias diarréicas.

Las islas genómicas están compuestas por grupos de genes que pueden encontrarse organizados en operones, además de que pueden codificar diferentes funciones promoviendo así variación genética al interior de las especies bacterianas, por lo que se propone que las islas genómicas juegan un papel muy importante en la evolución microbiana (Hentschel y Hacker, 2001). En general, las islas son relativamente grandes (entre 10 y 100 kilobases) y presentan un contenido de G+C y uso de codones diferente al del resto del cromosoma. Asimismo, se encuentran flanqueadas por secuencias específicas (secuencias repetitivas), las cuales pueden ser generadas después de la integración al genoma hospedero vía la recombinación. Generalmente se les asocia con loci de RNA de transferencia y frecuentemente poseen genes o pseudogenes crítpticos que codifican genes de fagos o elementos de secuencias de inserción (IS), integrasas, transposasas y orígenes de replicación (Hentschel y Hacker, 2001). Las características anteriores hacen suponer que las islas genómicas han sido adquiridas por transferencia horizontal (Lawrence y Ochman, 1998). Dentro del genoma existen ademas de las islas genómicas (patogenicas, simbióticas, plasmídicas etc...) vecindarios de genes asociados a diferentes funciones como pueden ser de replicación de ribosomas, de operones metabólicos, etc...Dentro de los vecindarios del genoma encontramos un grupo especialmente interesante para el diagnóstico de enfermedades diarreícas: los vecindarios asociados a los genes únicos o huérfanos.

Los genes únicos son genes que no comparten homología con ningún otro gen hasta ahora conocido por lo que sólo están presentes en el genoma estudiado. Este tipo de gen específico de la especie y o cepa o genoma se propone sirva para identificar de manera exclusiva al patógeno involucrado en un cuadro clínico de diarrea. Por lo tanto, los genes únicos serán incluidos junto con los genes de patogenicidad y los de resistencia a antibióticos dentro del diseño de un microarreglo de diagnóstico clínico que funciona por hibridación de DNA específico. En una primera aproximación se ha visto que los genes únicos son diversos en su naturaleza (algunos son metabólicos y con funciones conocidas, otros asociados a elementos inestables, como fagos, transposones, secuencias de inserción y otros más son totalmente desconocidos) por lo que hay necesidad de investigarlos y de conocer las características de los genes que les rodean ya que posiblemente estén asociados a regiones recombinantes o de origen horizontal.

Los genes únicos han sido un enigma por el mismo hecho de carecer de homología y por las dificultadas para ubicar su origen e incluso su probable función dentro del genoma, por lo tanto, y en vista de que se desea aprovechar la existencia de éstos genes como marcadores diagnósticos, se ha investigado desde un enfoque evolutivo sus vecindarios génicos, también llamados vecindarios huérfanos (de orfans), al mismo tiempo se ha propuesto comparar dichos vecindarios con otro tipo de islas genómicas reconocidas, tal es el caso de las islas de patogenicidad. Este análisis de vecindarios permitirá reconocer la existencia misma de vecindarios huérfanos, el tamaño de los mismos y otras características, si es que existen. Asimismo, se cree podrán ser útiles para evaluar la dinámica evolutiva de las regiones y determinar su confiabilidad como marcadores de diagnóstico.


Zona de Estudio: México, DF
Año inicio:
2005. Año terminación: jul 2007. Patrocinio: DGAPA (IN 223105)


 

Selección sexual, asignación diferencial y senescencia en un ave marina de larga vida.

Responsable: Dra. Laura Roxana Torres Avilés.
Participantes: Dr. Alberto Velando Rodríguez - Universidad de Vigo España. Alumnos: 3 de maestría y 2 de doctorado.
Líneas de investigación: Selección Sexual, Evolución de Historias de Vida, Efectos Maternos.
Objetivos:
1. Evaluar si las hembras invierten diferencialmente en los huevos en función del atractivo (color de las patas) de la pareja, y las posibles implicaciones de esta asignación diferencial en la adecuación de las crías.
2. Evaluar si existe un compromiso entre la producción de la señal sexual (color de las patas) y los procesos de senescencia.
(3. Evaluar posibles compromisos entre el grado de senescencia (estimado como el largo de los telómeros) y diferentes estrategias reproductivas vitales de machos y hembras de edad conocida.
4. Evaluar si los individuos que invierten mas en la producción y mantenimiento de las señales sexuales están sujetos a un mayor estrés oxidativo.


La selección sexual ha favorecido la evolución de características exageradas o extravagantes que favorecen la obtención de parejas, y así el número de descendientes que se producen. Aunque se han hecho grandes avances en entender como opera la selección sexual, hay pocos estudios que estén investigando la asignación diferencial en función del atractivo de la pareja y la variación a lo largo de la vida en la producción de señales sexuales considerando las estrategias reproductivas y los efectos de procesos como la senescencia. En el presente estudio investigaremos en una ave marina de larga vida si hay evidencia de asignación diferencial en función del atractivo de la pareja y si hay evidencia de senescencia en el desempeño reproductivo y la producción de señales sexuales, además evaluaremos si la producción de la señal sexual esta mediada por el grado de estrés oxidativo.

En el bobo de patas azules (Sula nebouxii), machos y hembras tienen las membranas de las patas de un azul turquesa muy brillante que despliegan ostentosamente durante el cortejo. Estudios experimentales recientes mostraron que el color de las patas de machos y hembras afecta la frecuencia de cortejo intra y extra pareja, lo que sugiere que es una característica bajo selección sexual. El color de las patas en esta especie es una señal dinámica, que indica la condición nutricional e inmunológica de los individuos, y las hembras modifican el volumen de los huevos que producen en función del color de las patas de su pareja. En este estudio pondremos a prueba las siguientes hipótesis: (1) si las hembras invierten testosterona y anticuerpos en huevos diferencialmente en función del atractivo de su pareja, (2) si existe un compromiso entre la producción de la señal sexual y los procesos de senescencia, (3) si existe un compromiso entre la estrategia reproductiva y los procesos de senescencia (estimado por la edad y la longitud de telómeros) y (4) si la producción de la señal está mediada por el daño oxidativo. Para evaluar la hipótesis de la asignación diferencial se modificará el atractivo sexual del macho pareja y se medirá en un primer experimento la asignación de testosterona en huevos y en un segundo experimento la asignación de anticuerpos en huevos. Para evaluar las hipótesis 2-4 se llevará a cabo un experimento en el que las aves en el grupo experimental serán expuestas a un reto inmunológico para exagerar los posibles efectos de la senescencia sobre la producción de la señal sexual. De estas aves de edad y experiencia reproductiva conocida se medirá el cambió en el color de las patas (señal sexual), peso, estrés oxidativo y la longitud de los telómeros. Además, para evaluar con muestras grandes los posibles compromisos entre las estrategias reproductivas y la senescencia se llevarán a cabo análisis con la información de base de datos de las historias reproductivas de aves de edad conocida.


Zona de Estudio: Parque Nacional Isla Isabel. Nayarit, México.
Año inicio: 2005. Año terminación: 2007. Patrocinio: DGAPA (IN-211406).